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剑龙属本文重定向自 劍龍

剑龙属
化石时期:晚侏罗世启莫里阶提通阶
155–150 Ma
Journal.pone.0138352.g001A.jpg
狭脸剑龙“苏菲”(NHMUK PV R36730)的化石,位于伦敦自然历史博物馆
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
科: 剑龙科 Stegosauridae
亚科: 剑龙亚科 Stegosaurinae
属: 剑龙属 Stegosaurus
Marsh, 1877
模式种
狭脸剑龙
Stegosaurus stenops

Marsh, 1887
其它物种
  • 蹄足剑龙 S. ungulatus
    Marsh, 1879
  • 沟纹剑龙 S. sulcatus
    Marsh, 1887
异名
  • Hypsirhophus Cope, 1879
  • Diracodon Marsh, 1881

剑龙属名Stegosaurus,意为“屋顶蜥蜴”,发音:/ˌstɛɡəˈsɔːrəs/)是植食性装甲类恐龙的一个属,生存于距今1.55亿年至1.5亿年的晚侏罗世启莫里阶提通阶,化石产自美国西部和葡萄牙,目前已有80多件残骸被发现。本属含有3个公认物种,分别为狭脸剑龙S. stenops)、蹄足剑龙S. ungulatus)和沟纹剑龙S. sulcatus),三者皆生存于莫里逊组。剑龙与雷龙梁龙腕龙异特龙角鼻龙共享栖息地,后两者可能会捕食剑龙。

剑龙体型庞大,体格粗壮、背部圆润,前肢短、后肢长,尾巴高悬在空中,为植食性四足动物。剑龙因其宽而直立的骨板和带刺的尾巴而成为最著名的恐龙物种之一,科学家长期以来一直在猜测这些骨板和尖刺的功能,今天,人们普遍认为尾刺很可能用来防御捕食者,而背部的骨板则主要用来展示或调节体温。剑龙的脑体质量比英语brain-to-body mass ratio相对较低,具有短脖子和小脑袋,表明它最有可能进食低洼处的灌木丛。剑龙物种之一的蹄足剑龙是已知体型最大的剑龙类,其尺寸超过钉状龙华阳龙

剑龙遗骸最早由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)在骨头大战期间发现于恐龙岭英语Dinosaur Ridge国家地标(Dinosaur Ridge National Landmark)。第一批已知骨骼过于零碎,因此这种动物的真实面貌(包括姿势与骨板的排列方式)在多年以后才得到深入了解。尽管剑龙在书籍和电影中很受欢迎,但其骨骼直到20世纪中期才成为大型自然历史博物馆的主要展品,由于缺乏完整骨骼,许多博物馆被迫将多个不同标本进行“拼接”来进行展示。剑龙是一种广为人所知的恐龙,在电影、邮票和其它媒体中都有出现。

发现与命名

剑龙是发现于骨头大战期间的恐龙物种之一,由奥塞内尔·查利斯·马什在1877年根据科罗拉多州莫里逊北部发现的遗骸所命名。这些最早发现的骨骼后来成为该属的正模标本。马什将其叙述成类似海龟的水生动物,并将属名取为Stegosaurus,意为“屋顶蜥蜴”(由古希腊文中代表“屋顶”的 στέγη / stégi 或代表“(如屋瓦一般)紧密铺设覆盖”的 στέγω / stégō,以及代表蜥蜴的 σαῦρος / saûros 组成),因为他最初认为这些骨板平铺在动物背上,像屋顶上的瓦片般重叠。在接下来的几年里,人们发现了大量剑龙化石,马什也在1877年至1897年间发表了几篇关于剑龙的论文。1878年,爱德华·德林克·科普(Edward Drinker Cope)根据花园公园英语Garden Park, Colorado乳头山附近科普3号采石场中的化石碎片而命名了另一种剑龙类――Hypsirhophus。后期研究人员通常认为Hypsirhophus是剑龙的异名,尽管彼得·加尔东在2010年指出两者的椎骨存在差异。

狭脸剑龙的正模标本,展示于美国国立自然历史博物馆

马什于1879年命名了第二种剑龙,并对目前收集到的所有化石进行更详细的叙述。1881年,他将一块髋骨命名为第三个物种――近亲剑龙(Stegosaurus "affinis")。人们普遍认为该物种的叙述不充分,因此将其视为裸名。其正模标本后来遗失。马什继续收集和研究新的剑龙标本,并在1887年命名了三个新种:狭脸剑龙(Stegosarus stenops)、双丛剑龙(S. duplex)和沟纹剑龙(S. sulcatus)。尽管还没有完全准备好,但几乎完整的剑龙标本让马什完成了重建骨架的首次尝试。马什于1891年出版第一本重建书,内容是用狭脸剑龙化石来填补蹄足剑龙(S. ungulatus)化石的缺失部分。然而,理查德·莱德克在1893年误将马什的画重新发布并标名为Hypsirhophus

马什1891年对蹄足剑龙的重建,注意单行排列的12个大型圆形骨板和8个尖刺

下一个被命名的剑龙物种是马氏剑龙(S. marshi),由弗雷德里克·卢卡斯(Frederick Lucas)叙述于1901年。卢卡斯在同年晚些时候将该物种建立为新属装甲龙。卢卡斯还重新研究了剑龙的生前外观问题并得出结论:骨板成对排列,沿背部分成两排且位于肋骨基部上方。卢卡斯委托查尔斯·耐特英语Charles R. Knight(Charles R. Knight)根据他的新解释制作蹄足剑龙的复原图。然而,卢卡斯在第二年写道,他现在相信剑龙的骨板可能是交错排列的。1910年,理查德·斯旺·卢尔英语Richard Swann Lull(Richard Swann Lull)认为狭脸剑龙的骨板交替形式可能是由于死后的骨骼移所位造成。他在皮博迪自然史博物馆(Peabody Museum of Natural History)带领众人建成有史以来第一座剑龙骨架,并将骨板成对摆放。查尔斯·惠特尼·吉尔摩(Charles Wihtney Gilmore)于1914年对卢尔的解释表示反对,并指出一些狭脸剑龙标本(包括现已完全准备好的正模标本)的骨板皆成排交替保存并靠近背部顶端,且没有证据表明骨板位置在石化过程中发生过移动。吉尔摩和卢卡斯的解释成为普遍接受的标准。1924年,皮博迪博物馆的剑龙骨架亦被改动以反映这一点。

“苏菲”是已知最完整的剑龙化石标本。它是一个性别未定的年轻个体,长5.6米(18英尺),高2.9米(9.5英尺),出土于怀俄明州。该标本的85%完好无损,含有360块骨头,于2014年12月在伦敦自然历史博物馆展出。

词源

属名取自希腊语στέγοςstégos(意为“屋顶”)和σαῦροςsaûros(意为“蜥蜴”,是恐龙学名中的常见后缀),命名自骨板的特殊形态。

骨板的排列方式

关于剑龙的书籍和文章的主要主题之一是骨板排列方式。它是恐龙重建史上的一个重要论点,多年来已有四种可能的排列方式被提出:

具有成对的骨板和八根尾刺的蹄足剑龙复原图,由查尔斯·耐特英语Charles R. Knight于1901年制作
  • 骨板像瓦片状盔甲般平铺在背上――这是马什最初的解释,剑龙由此得名。随着完整骨板的进一步发现,其形态显示骨板直立在背部边缘,而非平铺。
  • 到1891年,马什发表了一张更广为人知的剑龙复原图,其背部只有一排骨板。这种复原很早就被废弃,因为马什不太了解骨板是如何嵌入皮肤,在这种排列方式中,骨板被认为重叠过多。20世纪80年代,斯蒂芬·泽尔卡斯(Stephen Czerkas)根据鬣蜥背棘的排列方式对其进行修改并重新使用。
  • 骨板盘沿背部成对排列,例如耐特1901年所作的复原图和1933年的电影《金刚》。
  • 骨板分成两排,交替排列。到20世纪60年代初,这一观点已成为流行的看法,主要是因为一些部分连接狭脸剑龙化石的骨板显示出这种排列方式。这种排列方式是对掌性的,因此需要将标本与其独特的、假想的镜像形式区分开来。

物种

剑龙曾有多个物种被叙述,其中仅有3个被视为有效种,其余的多为无效种或异名。已确认的剑龙遗骸发现于莫里森组的第二至第四地层带中,其它可能遗骸发现于第一地层带中。

  • 蹄足剑龙Stegosaurus ungulatus)意为“有蹄的屋顶蜥蜴”,由马什在1879年根据怀俄明州科摩崖英语Como Bluff(12号采石场,靠近Robber's Roost)发现的遗骸所命名,可能是狭脸剑龙的异名。该物种长达9米(29.5英尺),为本属最长的物种。在葡萄牙发现的一件零碎标本已初步确认为该物种,其年代可追溯至启莫里阶晚期至提通阶早期。蹄足剑龙可根据更长的后肢、成比例缩小且末端更尖、基部更宽、尖部更窄的骨板和尾刺前方几个小而平的刺状骨板而区别于狭脸剑龙,这些刺状骨板似乎是成对分布的,因为至少有一对骨板形状相同且对称;蹄足剑龙的股骨和髋骨似乎也长于其它物种。正模标本中发现了八根尖刺,尽管它们分散在原来的位置,但通常被解释为表明这只动物具有四对尾刺,因为目前并未发现保存有完整尾刺的标本,也没有发现同时保存八根尾刺的其他标本。这对额外的尖刺可能来自另一个体,虽然没有发现其它额外骨骸,但如果在原址进行更多挖掘,这些骨头可能会被发现。其它采石场的标本(例如13号采石场发现的尾巴,现为美国自然历史博物馆合成骨架AMNH 650的一部分)根据尾椎形状而归类于蹄足剑龙,然而,这些标本也只有四根尾刺保存下来。1910年,理查德·斯旺·卢尔英语Richard Swann Lull(Richard Swann Lull)将正模标本(YPM 1853)并入皮博迪自然史博物馆(Peabody Museum of Natural History)中的世界上第一具剑龙骨架。最初,骨板被成对安装在肋骨底部上方,但在1924年被重新安装并沿背部中线交错排列。美国国家自然历史博物馆从同一采石场发现的其他标本包括尾椎和一个额外的大型骨板(USNM 7414),与YPM 1853属于同一个体。
完整狭脸剑龙标本(USNM 4934),被称为“road kill”
  • 狭脸剑龙Stegosaurus stenops)意为“脸部狭窄的屋顶蜥蜴”,由马什命名于1887年,正模标本由马歇尔·费克(Marshall Felch)在1886年收集于加州卡农城北部的花园公园,为本属最著名的物种。狭剑剑龙具有成比例的大而宽的背部骨板和圆形的尾部骨板,化石显示这些骨板分成两排且交错排列。狭脸剑龙已有至少50具成年和幼年恐龙的部分骨骼、一个完整颅骨和四个部分颅骨被发现,其中至少含有一具完整骨骼。其体长约为7米(23英尺),短于其他物种,分布于科罗拉多州、怀俄明州和犹他州。
  • 沟纹剑龙Stegosaurus sulcatus)意为“有沟纹的屋顶蜥蜴”,由马什在1887年根据部分骨骼所叙述,通常被视为装甲剑龙的异名,但是近期研究认为它是一个有效种。其主要特征为带有沟纹且尺寸巨大的骨板。正模标本中发现了一根尖刺,最初被认为生长于尾部,实则可能来自肩部或臀部,因为其基部大于相应尾椎。迈德蒙特及其同事在2008年发表的一篇论文中认为它是一个不确定的物种,甚至可能不属于剑龙。加尔冬在2010年认为,沟纹剑龙因其独特的尖刺而应视为有效种。

2008年,苏珊娜·迈德蒙特(Susannah Maidment)及其同事提出对剑龙属的分类系统进行大量修改,主张将装甲剑龙、狭脸剑龙和蹄足剑龙视为同物异名,并将西龙乌尔禾龙模式种分别改为缪氏剑龙(Stegosaurus mjosi)和平坦剑龙(Stegosaurus homheni),而长刺剑龙(S. longispinus)则被视为疑名英语nomen dubium。如果该分类法属实,剑龙属的有效种只剩下三个:装甲剑龙、缪氏剑龙和平坦剑龙,而生存范围将从晚侏罗世的北美洲扩张到早白垩世的东亚。然而,其他研究人员并未遵循这种分类方案,迈德蒙特与托马斯·雷文(Thomas Raven)合著的2017年系统发育分析认为西龙不是剑龙的异名。2015年,迈德蒙特等人修改了他们的建议,因为加尔冬承认装甲剑龙是一个疑名以及让狭脸剑龙取代其模式种的地位。

可疑种及异名

  • 装甲剑龙Stegosaurus armatus)意为“装甲屋顶蜥蜴”,为剑龙最初的模式种,由马什于1877年根据部分骨骼所命名,现有30多件零碎标本归类于这一物种。其正模标本非常零碎,仅含部分尾巴、骨盆、腿骨、脊椎及一块残缺的骨板。化石中没有发现其它骨板或尾刺,动物的整个前半身似乎也未能保存下来,所以很难根据更完整的标本而与其他物种进行比较,现在通常被视为疑名。正因如此,ICZN于2013年将狭脸剑龙改为剑龙的模式种。
  • 近亲剑龙Stegosaurus "affinis")由马什命名于1881年,化石是一块已经遗失的耻骨,因叙述过少而无法区别于其他物种,目前被视为裸名
  • 宽头剑龙Stegosaurus laticeps)由马什在1881年根据部分下颌骨碎片所叙述,其化石材料不具有鉴定特征,仅能归类于剑龙未定种,因此是个疑名。1986年,罗伯特·巴克(Robert Bakker)将其视为狭脸剑龙的首异名。
  • 双丛剑龙Stegosaurus duplex)意为“双神经丛的屋顶蜥蜴”(得名自扩大的骶骨神经管,马什称其为“后脑壳”)由马什命名于1887年(包括正模标本)。这些零散的骨头实际上是由爱德华·阿什利(Edward Ashley)于1879年在科摩崖收集,马什最初根据每块骶椎都具有相应的肋骨这一事实而将其建立为新种,并声称此特征与蹄足剑龙不同;事实上,蹄足剑龙的骶椎还未被发现。马什认为,由于标本中没有发现骨板或尖刺,因此双丛剑龙可能缺少盔甲,然而,化石附近可能确实存在一根尖刺,而且现场地图的重新检查显示整个标本高度脱节且零散。该物种通常被视为蹄足剑龙的异名,部分标本已在1910年装入皮博迪博物馆的剑龙骨骼。

重新归类种

  • 马氏剑龙Stegosaurus marshi)由卢卡斯叙述于1901年,在1902年独立为新属装甲龙
  • 原始剑龙Stegosaurus priscus)由诺普乔叙述于1911年,曾经归类于勒苏维斯龙,现为铠甲龙的模式种。
  • 长刺剑龙Stegosaurus longispinus)由查尔斯·惠特尼·吉尔摩(Charles W. Gilmore)叙述于1914年,现为阿尔科瓦龙的模式种。
  • 马达加斯加剑龙Stegosaurus madagascariensis)由皮韦托在1926年根据马达加斯加发现的牙齿所叙述。这些牙齿曾分别归类为许多不同的物种,包括剑龙、玛君龙鸭嘴龙类,甚至是鳄鱼,但目前被视为一种可能的甲龙类。

叙述

蹄足剑龙(橙)和狭脸剑龙(绿)与人类的体型比较

剑龙因其独特的、沿圆形背部垂直上升且交错排列的菱形骨板和尾巴末端附近水平延伸的两对尖刺而成为辨识度最高的恐龙物种之一。虽然剑龙中的大型个体可以长到9米(29.5英尺)长、5.3~7公吨(5.8~7.7短吨)重,但与同时代的巨型蜥脚类相比仍较为矮小。在剑龙身上,盔甲英语Armour (zoology)的存在似乎很有必要,因为与之共存的动物包括很多大型掠食性兽脚类恐龙,如异特龙角鼻龙

大多数已知的剑龙信息来自于成年遗骸,不过目前已有幼龙化石发现。1994年在怀俄明州发现的一件亚成体标本长4.6米(15.1英尺),高2米(6.6英尺),其生前可能重达2.4公吨(2.6短吨),现展示于怀俄明大学地质学博物馆英语University of Wyoming Geological Museum(University of Wyoming Geological Museum)。

颅骨

狭脸剑龙的颅骨模型,位于犹他州自然历史博物馆(Natural History Museum of Utah)

剑龙颅骨狭长,具有小型眶前孔(antorbital fenestra)。该孔位于鼻部和眼睛之间,是大多数主龙类(包括现代鸟类)的共同特征,但在现存鳄形目中已经消失。颅骨位置较低,因此剑龙可能以低矮植被为食。这一解释得到了门齿缺失以及可能被角质喙或嘴鞘替代这一事实的支持。下颚具有扁平的上下延伸部分,从侧面看时完全遮住牙齿,表明剑龙长有海龟一样的喙。沿颚部延伸的喙的存在可能表明剑龙没有脸颊。这种宽阔的喙可能是剑龙和其它高级剑龙科所独有的特征,存在位置通常被限制于颚尖。其他研究人员将这些嵴状突起解释为其它鸟臀目类似结构的改良版本,这些结构可能表明剑龙具有肉质脸颊而非角质喙。剑龙牙齿较小,呈三角形且形状扁平,磨损面表明它们确实研磨过食物。

尽管剑龙的体型很大,但大脑却很小,其尺寸甚至未能超过狗。19世纪80年代,保存完好的脑壳令马什获得剑龙的颅腔模型,模型显示,剑龙的颅腔比例远小于当时所有的已知恐龙。如果一只动物的体重超过4.5公吨(5短吨),其大脑重量可能不超过80(2.8盎司),这一事实促成了一个流行的旧观念,即所有恐龙的智商都很低;而现在,这个观念基本上已被否定。剑龙大脑的真实形态还不为人所知,但在动物的身体结构中大脑本身就很小,即使对于恐龙来说也是如此,而且小型大脑很适合缓慢的草食性生活方式和有限的行为复杂性。

骨骼

蹄足剑龙骨骼,位于卡内基自然历史博物馆(Carnegie Museum of Natural History)

狭脸剑龙骶骨前方脊柱中含有27块骨骼。在不同个体中,骶椎数量也有所不同,大多数亚成体具有4节;而尾椎数量则约为46节。骶前椎骨分为颈椎和背椎,剑龙约有10节颈椎和17节背椎,总数比西龙多1节,比华阳龙多2节,不过米拉加亚龙体内保留了17节颈椎和数量未知的背椎。第一节颈椎称为枢椎,与寰椎相连且经常融合在一起。颈部比例从前到后逐渐变大,但是除了大小以外,在其他方面的变化都不大。前几节背椎之后的椎体从前到后更加伸长,横突(transverse processes)背侧更为隆起。狭脸剑龙的骶骨具有四节骶椎,但一节背椎与骶椎融合形成背骶(dorsosacral)。狭脸剑龙的尾椎也存在该现象,部分尾椎与骶椎融合形成尾骶(caudosacral)。西龙具有两节背骶,只有四块融合的骶骨,而钉状龙的骶椎可能多达七节,并同时具有背骶和尾骶。狭脸剑龙一般具有46节尾椎,最多可达49节,椎体和神经棘沿椎列渐渐缩小,后者在第35节尾椎处消失。尾部中段的神经棘具有分叉,表明它们在顶部附近被分开。

狭脸剑龙已有多具接近完整的骨骼被发现,其中保存了几乎所有的身体部位,包括四肢。肩胛骨呈次矩形,具有坚固的肩胛刃。尽管肩峰英语acromion(acromion)并非总是保存完好,但比钉状龙略大。肩胛刃较为笔直,但略向背面弯曲。刃的背面有一小型突起,可作为三头肌(triceps muscle)的基部。鸟喙骨与肩胛骨相连,呈次圆形。每只后脚具有三根脚趾,每只前脚具有五根脚趾;只有内侧的两个脚趾具有钝蹄。指式是2-2-2-2-1,意即前肢内侧的四根手指各含有两块骨骼,最外侧的手指则含有一块。四肢皆由脚趾后面的爪垫所支撑。剑龙前肢比粗壮的后肢短得多,导致其姿势异常。剑龙站立时尾部似乎离地面很近,而头部相对较低,高度可能不超过1米(3.3英尺)。

骨板

狭脸剑龙“苏菲”的复原图

剑龙最明显的特征是真皮骨板,由17到22个独立骨板和扁平棘刺组成。这些骨板属于“高度改良”的皮内成骨(osteoderms),类似于今天的鳄鱼和很多蜥蜴。它们并未直接附着在动物的骨骼上,而是从皮肤上生长出来。在髋部发现了最大的骨板,其宽度和高度皆超过60厘米(24英寸)。

在2010年对剑龙物种的评论中,彼得·加尔冬(Peter Galton)提出不同物种可能具有不同的骨板排列方式,因此其排列方式可能对物种识别很重要。加尔冬注意到,狭脸剑龙的骨板已被发现连接于两个交错的列中,而不是成对排列。化石更少的蹄足剑龙也有骨板被发现,但没有连接至相应椎骨,使得该物种的骨板排列方式更难确定。然而,蹄足剑龙的尾部保留了两个形状和大小几乎相同的扁平刺状骨板,但彼此呈镜像状态(即形状对称),表明它们至少是成对排列的。许多骨板明显是手性的,且没有发现任何个体具有两块大小和形状相同的骨板;然而,不同个体之间的骨板亦具有关联性。保存完好的西龙骨板的表皮印痕显示出光滑的表面和长而平行的浅槽,表明骨板上覆有角质鞘

分类学

具有交错排列的骨板的剑龙复原图

剑龙的骨板英语bony plate尾刺甲龙类的盔甲一样,皆是从基底装甲类特有的、龙骨低矮的皮内成骨进化而来。肢龙被认为在形态上接近于剑龙类和甲龙类进化支的最近共同祖先――扁脚类加尔冬(2019年)认为,印度早侏罗世锡内穆阶普连斯巴奇阶)下科塔组英语Kota Formation(Lower Kota Formation)的一块恐龙装甲属于甲龙类成员,并指出该发现表明甲龙类及其旁系群剑龙类可能起源于早侏罗世前期。

迄今为止发现的绝大多数剑龙类皆隶属于剑龙科,其成员的生存年代介于晚侏罗世至早白垩纪世期间,保罗·塞里诺英语Paul Sereno(Paul Sereno)将其定义为“与剑龙的亲缘关系近于华阳龙的所有剑龙类”。根据定义,剑龙也是其成员之一。该类群分布广泛,成员遍布北半球非洲甚至南美洲

以下分支图取自马帝尤斯2009年的研究,显示了剑龙在剑龙科中的位置:

剑龙科 Stegosauridae

钉状龙属 Kentrosaurus

铠甲龙属 Loricatosaurus

锐龙属 Dacentrurus

米拉加亚龙属 Miragaia

剑龙属 Stegosaurus

乌尔禾龙属 Wuerhosaurus

西龙属 Hesperosaurus

起源

由于已发现的原始剑龙类以及剑龙祖先的化石仍然很少,因此剑龙的起源尚不明确。在莫里逊组下层发现的一些剑龙科化石,其地质年代比剑龙的生存时间早了数百万年,与近亲西龙都生存于启莫里阶早期。最早的剑龙科是勒苏维斯龙,化石分布于英国和法国的牛津黏土组英语Oxford Clay(Oxford Clay Formation),生存时间为卡洛维阶早期至中期。

生存年代较早且较为原始的华阳龙是华阳龙科的唯一属,生存于约1亿6千5百万年前中侏罗世中国,比剑龙早了大约2千万年。更早的还有肢龙,生活在约1亿9千万年前早侏罗世英格兰,同时具有甲龙类与剑龙类的特征。德国发现的莫阿大学龙则是另一种小型四足恐龙;而美国亚利桑纳发现的小盾龙则生存年代更早,且拥有暂时双足行走的能力。这些体型较小、装甲较轻的恐龙,同时与剑龙类及甲龙类有密切的亲源关系。此外,法国发现了可能是早期装甲恐龙所留下的足迹,年代大约是1亿9千5百万年前。

古生物学

狭脸剑龙骨骼,摆成被异特龙攻击的姿势,位于丹佛自然科学博物馆英语Denver Museum of Nature and Science(Denver Museum of Nature and Science)

姿势与动作

马什发现剑龙后将其叙述成两足动物,因为它的前肢很短。然而,他在1891年因考虑到剑龙体型庞大而改变了主意。尽管剑龙现已确认为四足动物,但是关于它能否双足站立、用尾巴和后肢组成三脚架以寻找高处树叶这一问题已经有了一些讨论。该论题由罗伯特·巴克(Robert Bakker)提出,肯尼思·卡彭特英语Kenneth Carpenter(Kenneth Carpenter)对之持反对意见。马利森(2010年)的一项研究认为剑龙近亲钉状龙可以双足行走,但不是因为尾巴能充当三脚架。

剑龙前肢短于后肢,后肢股骨长于下肢(包括胫骨腓骨),表明它不能快速行走,因为后腿的步幅会超过前腿,其最大速度可能为6~7 km/h(3.7~4.3 mph)。科罗拉多莫里逊自然历史博物馆(Morrison Natural History Museum, Colorado)的马修·莫斯布鲁克(Matthew Mossbrucker)发现的脚印表明剑龙生活在多年龄群体中。其中一组脚印显示四到五只幼龙向同一方向移动,而另一组中含有一只幼龙脚印,与一只成年个体的脚印重叠。

对交配过程中的剑龙来说,骨板可能种“障碍物”,所以雌性剑龙可能会侧卧,而雄性剑龙则从后面骑上它。另一说法是,雌性会四脚站立,但前肢下蹲,尾部略向一侧抬起,而雄性则将前肢放在宽大的骨盆上。然而,这并不能解释它们的生殖器官是如何接触的,因为没有证据表明恐龙的阴茎骨上有肌肉附着。

骨板功能

骨板模型,位于落基山博物馆英语Museum of the Rockies(Museum of the Rockies)

剑龙骨板的功能一直备受争议。马什认为它们具有盔甲的功能,但戴维塔什维利(1961年)对此提出质疑,声称它们太脆弱,不适合用于防御目的,而且不能保护动物的身体两侧。然而,其他人选择继续支持前一说法。巴克在1986年提出,通过将骨板化石表面和其它有角动物(或被认为有角的动物)的角的骨核进行比较,可以发现上面覆有角质层。克里琴森和乔普(2010年)研究了保存完好的、带有皮肤印痕的西龙标本,得出的结论是,这些骨板被一层角质鞘所覆盖――这将加固骨板并形成锋利边缘。巴克认为,剑龙能够翻转皮内成骨以将身体外侧的两排尖刺正对掠食者――而这些尖刺或骨板将阻碍掠食者靠近从而对剑龙作出有效攻击。他指出,这些骨板的宽度很小,不需要持续的肌肉力量就能轻易竖立起来以便于展示。然而,其他古生物学家对此表示怀疑。

骨板可能具有的另一功能是控制体温,类似异齿龙基龙的背帆以及现代大象和兔子的耳朵,这些骨板里含有血管,当空气在其周围流动时就能使血液冷却。布弗尼等人(1986年)发现骨板外层“极端血管化”,并视之为骨板充当“体温调节装置”的证据。同样,2010年剑龙骨板与短吻鳄皮内成骨的结构比较似乎支持该结论,即剑龙骨板可能具有体温调节的作用。

剑龙“苏菲”的骨板

体温调节假说受到了严重质疑,因为其它剑龙科如钉状龙具有表面积更小的尖刺,表明冷却体温对剑龙类的重要性并不高,所以它们不需要像骨板这样专门的结构形式来调节体温。不过,也有人认为这些骨板可能有助于增加动物从太阳吸收的热量。由于侏罗纪末期出现了降温趋势,所以剑龙这样的大型变温动物可能利用骨板来吸收太阳辐射。克里琴森和乔普(2010年)指出,骨板上光滑且隔热的角质层会阻碍体温调节,但是该假设不能完全排除,因为现代的牛和鸭也会使用角和喙来排出多余热量,而这些结构也被角蛋白所覆盖。组织学研究将骨板的血管化归因于需要运输营养素以快速生长。

骨板的血管系统在威胁显示中起到了一定作用,因为剑龙可能会向其中注入血液,导致骨板“脸红”以向掠食者发出五颜六色的“红色警告”。然而,克里琴森和乔普(2010年)认为这不太可能,因为剑龙骨板是由角质层而不是由皮肤所覆盖。骨板尺寸巨大,增加了剑龙的表观高度,因此可能用于恐吓敌人或进行性展示英语Display (zoology)以打动异性。2015年一项关于西龙骨板形状和大小的研究显示该物种存在两性异形,雄性骨板较宽,雌性骨板较高。克里琴森和乔普(2010年)提出,骨板的角质鞘能扩大可见表面以增强显示功能,并通常具有鲜艳的颜色。一些人认为剑龙骨板可能用于识别其物种的成员,然而,恐龙使用夸张的结构作为“物种识别”这一说法已受到质疑,因为现代物种并不具有该功能。

尾刺

剑龙的尾刺
被尾刺刺入的异特龙尾椎。损伤显示尖刺以某角度从下方扎入,并向上移动了一块突起英语process (anatomy),突起下方变形的骨骼显示其发生了感染

关于尾刺是用作武器还是仅用于展示(正如吉尔摩在1914年提出的那样)的争论一直在进行。罗伯特·巴克指出,剑龙尾部缺少骨化肌腱,可能比其它恐龙更为灵活,因此证实了尾巴作为武器的想法。然而,卡彭特所指出,剑龙骨板与大量尾椎重叠,使尾部运动受到限制。巴克还观察到剑龙可以很容易地操纵其尾部。剑龙可以保持后肢静止,用肌肉发达但很短的前肢带动尾部运动,使其能够灵活旋转以应对攻击。麦克温尼等人近期对尾刺的研究表明剑龙外伤的发生率很高,因此尾刺可能确实用于战斗。研究表明,9.8%的剑龙标本被检查出存在尾刺损伤。支持该观点的另一证据是块被刺穿的异特龙尾椎,尾刺的尺寸与上面的伤痕完美吻合。

狭脸剑龙有4根尾刺,每根刺长达60~90 cm(2.0~3.0英尺)。完整剑龙盔甲的发现表明,至少某些物种的尾刺自尾部末端水平突出,而不是像通常描述的那样垂直突出。蹄足剑龙曾被认为具有8根尖刺,但近期研究经重新检验后发现该物种仅有4根尾刺。

“第二大脑”

狭脸剑龙的脑腔(红色)

剑龙曾被叙述成一种臀部长有“第二大脑”的恐龙。马什在命名剑龙后不久发现脊髓臀部有一条大型通道,可容纳一个比剑龙大脑大20倍的结构。这引出了一个很有影响力的想法,即剑龙臀部长有“第二大脑”,可能用于控制身体后部的反射动作。一些人以为该结构可在动物受到捕食者威胁时给其一个短暂的刺激。

然而,该空间更可能用于其他目的。腰骶扩张不是剑龙的独有特征,蜥蜴和鸟类也具有该结构,在这两个例子中,该空间也用于容纳所谓的糖原体英语Glycogen body――此结构的功能尚不明确,但一般认为它能向神经系统提供糖原。该结构亦可充当平衡器官或化合物的储存器以支持神经系统的运作。

生长

幼年剑龙化石已被发现,可能显示了该属的生长规律。两件幼龙标本都相对较小,最小的个体长约1.5米(4.9英尺),较大的个体长约2.6米(8.5英尺)。这些标本由于肩胛骨鸟喙骨和后肢缺乏融合而被视为发育不成熟。此外,标本的骨盆与幼年钉状龙相似。2009年一项对不同大小的剑龙标本的研究发现,与骨骼相比,骨板和尾刺延缓了组织的生长,当恐龙成熟时,皮内成骨的发育程度可能会增加。2013年的一项研究得出结论:由高度血管化的纤维板层骨骼的快速沉积可知,钉状龙的生长速度快于剑龙――这与“大型恐龙生长速度快于小型恐龙”的一般规律相矛盾。

进食

剑龙与其近缘属皆为植食动物,但颌骨和牙齿有别于其它植食性鸟臀目恐龙,表明该类群具有某种不为人知的摄食策略。其它鸟臀目拥有能够研磨植物的牙齿以及能够水平运动的下颌,而剑龙颌骨只能简单地上下运动,而且还会受到限制。牙齿体积较小,呈铅笔状,表面可见水平磨损面。由于双颚的牙齿无法闭合以进行有效研磨,而且化石记录中也没有使用胃石(恐龙和现代鸟类所摄入的石头,可用于研磨胃中的食物以促进消化)的证据,因此目前尚不了解剑龙是如何准确获得并处理维持其体型所需质量的植物。

剑龙的牙冠

侏罗纪晚期时,剑龙类的地理分布广泛,古生物学家认为它会吃苔藓、蕨类、马尾、苏铁、针叶树和水果等植物。剑龙的觅食习性有一种假说,认为它们以低矮的非开花植物的果实或树叶为食,并且认为剑龙最多只能吃到离地1米的食物。另一方面,如果剑龙能以两只后脚站立就能吃到更高的植物,成年个体则能达到离地6米(20英尺)的高度。

2010年对剑龙进食行为的生物力学进行了详细的计算机分析,其中使用两种不同的剑龙牙齿立体模型,显示了牙齿的真实特性。利用模型和已知颅骨比例及尺寸、硬度不等的模拟树枝,还计算了剑龙的咬合力,结果为:颌部前段140.1牛顿、颌部中段183.7牛顿、颌部后段572牛顿,小于拉布拉多犬的一半。研究表明,剑龙可轻易咬断较小的绿色枝叶,但难以咬下直径超过12毫米的植物。因此,剑龙可能主要在小型树枝和树叶间觅食,除非其真实咬合力能超过研究结果,否则它将无法进食大型植物。然而,2016年的一项研究表明,剑龙的咬合力比之前认为的更强。对本属(以英国自然历史博物馆一件名为“苏菲”的标本为代表)和另外两种植食恐龙(死神龙板龙)进行比较,以确定三者是否有相似的咬合力和生态位。结果表明,剑龙的咬合力与现代食草哺乳动物(尤其是牛和羊)相似。根据这一数据,剑龙很可能也吃苏铁等坚硬木质植物,甚至可能被作为传播苏铁种子的手段。

古生态学

莫里逊组中的剑龙脚印

莫里森组被解释为一个具有明显干湿季节和平坦漫滩的半干旱环境。该地层植被多样,包括从针叶林、树蕨和蕨类植物(长廊林)的河岸林到蕨类稀树草原,偶尔也有像南洋杉一样的针叶树。绿藻、真菌、苔藓、马尾、蕨类、苏铁、银杏和一些针叶树科的化石揭示了这一时期的植物区系。已发现的动物化石包括双壳类、蜗牛、辐鳍鱼类、青蛙、蝾螈、龟类如背龟英语Dorsetochelys、楔齿蜥类、蜥蜴、陆生和水生鳄形类如装甲鳄英语Hoplosuchus、数种翼龙(如抓颌龙买萨翼龙)以及许多恐龙物种和早期哺乳类(如柱齿兽目英语Docodonta柱齿兽多瘤齿兽目对齿兽目英语Symmetrodonta真三尖齿兽目)。

与剑龙共享栖息地的恐龙包括兽脚类的异特龙食蜥王龙蛮龙角鼻龙马什龙史托龙嗜鸟龙虚骨龙长臂猎龙。蜥脚类在该地区占主导地位,包括腕龙迷惑龙梁龙雷龙圆顶龙重龙。其他鸟臀目包括弯龙怪嘴龙橡树龙奥斯尼尔龙德林克龙。在莫里逊组的恐龙里,剑龙可能比较偏好干燥环境,不同于异特龙、迷惑龙、圆顶龙和梁龙。

大众文化

剑龙早期复原,由A·托宾绘1884年

剑龙是辨识度最高的恐龙之一,经常出现于电影、漫画和儿童玩具中。由于早期发现的剑龙化石大多残缺不全,因此要对这种恐龙进行合理准确的修复需要多年时间。最早流行的剑龙复原是A·托宾(A. Tobin)发表于1884年11月出版的《科学美国人》杂志上发表的石版画,其中亦描绘了莫里逊组中的其它恐龙,但这些动物的形象皆为推测。托宾将其复原成一种长有长颈、骨板沿尾部排列、背部覆有尖刺的双足动物。其中,“背部覆有尖刺”这一特征可能是根据对马什牙齿的错误鉴定。马什注意到这些牙齿形状奇怪、呈圆柱形且分布散乱,因此将其视为皮肤上的小刺。

马什于1891年发表了他对剑龙骨骼的精确重建,十年内剑龙就成为了插图最多的恐龙之一。画家查尔斯·耐特英语Charles R. Knight(Charles R. Knight)在1897年11月的一期世纪杂志英语The Century Magazine上发表了第一幅根据马什的研究所制成的蹄足剑龙插图。此图后来成为1933年电影《金刚》中使用的定格动画的基础。耐特的第一张复原图中只画了一排骨板,不过,他于1901年在弗里德里希·卢卡斯的指导下创作了一幅更为著名的作品,并画出了两排骨板。同样,在卢卡斯的领导下,耐特于两年后再次修改上一版本,制作出一个具有双排交错骨板的模型。1927年,耐特为菲尔德自然历史博物馆(Field Museum of Natural History)绘制了一幅具有双排交错骨板的剑龙复原图,该形象被鲁道夫·F·扎林格英语Rudolph F. Zallinger(Rudolph F. Zallinger)所遵循,此人也在1947年皮博迪博物馆的“爬行动物时代”壁画中将剑龙画成了这种形象。

真实大小的狭脸剑龙模型,摄于约1911年的美国国家博物馆

剑龙作为美国国家自然历史博物馆(National Museum of Natural History)决定的于1904年路易斯安那州采购博览会英语Louisiana Purchase Exposition(Louisiana Purchase Exposition)上展出的纸制模型而首次公开亮相。该模型根据耐特的微型模型所制作,并于圣路易斯的博览会期间在美国政府大楼展出,1905年又被移至俄勒冈州波特兰路易斯和克拉克世纪博览会英语Lewis and Clark Centennial Exposition(Lewis and Clark Centennial Exposition)上。之后,模型连同其他展品被一起送入华盛顿史密森学会国家自然历史博物馆(现为艺术工业楼英语Arts and Industries Building),1911年,模型被移至国家自然历史博物馆大楼。二十一世纪初对博物馆进行翻修之后,这座模型再次被搬进纽约伊萨卡地球博物馆英语Museum of the Earth(Museum of the Earth)展出。

第一具剑龙(蹄足剑龙)骨架,摄于1910年的皮博迪博物馆

剑龙的流行部分归功于它在自然历史博物馆的展出。尽管剑龙被视为最独特的恐龙种类之一,但在20世纪早期因缺乏完整标本而未能在大部分博物馆中展出。截至1918年,世界上仅有一座剑龙骨架――即蹄足剑龙的正模标本,但该标本直到1910年才在皮博迪自然历史博物馆进行展出。1917,该展品与皮博迪博物馆的旧建筑被一起拆除。这座具有历史意义的骨架于1925年皮博迪博物馆重新建立并正式开放前被重新安装。1918年,第二座剑龙骨架――也是第一座狭脸剑龙骨架制作完成。这具骨架是在美国国家自然历史博物馆的查尔斯·吉尔摩的指导下建造的。它由几件标本拼接而成,主要部分来源于标本USNM 6531,比例与狭脸剑龙的正模标本相近,于1918年正式展出。旧的骨架在2003年被拆除,并在2004年替换成新的姿势。剑龙的第三个座骨架于1932年在美国自然历史博物馆展出。该博物馆里的骨架长期以来一直是由部分遗骸组成的混合物,其中亦含有其它标本的复制品。巴纳姆·布朗(Barnum Brown)在为博物馆杂志撰写剑龙骨架的文章时,描述并反驳了一种流行的错误关点,即剑龙臀部存在“第二大脑”。另一座剑龙骨架拼接时所使用的标本是1920年至1922年间从美国国立恐龙公园英语Dinosaur National Monument(Dinosaur National Monument)收集的蹄足剑龙化石,于1940年在卡内基自然历史博物馆(Carnegie Museum of Natural History)展出。

剑龙曾经出现在多部电影当中,并多与大型肉食性恐龙发生打斗。在1954年电影《时间起点的旅行英语Journey to the Beginning of Time》(Journey to the Beginning of Time)中与角鼻龙战斗、1977年的电影《恐龙星球英语Planet of Dinosaurs》(Planet of Dinosaurs)中与暴龙作战、在1940年的迪士尼动画电影幻想曲》中,首度出现以尾部尖刺作防卫的动作。在1933年的经典电影《金刚》(King Kong)也有出现。在阿瑟·柯南·道尔(Arthur Conan Doyle)的小说《失落的世界》,第一章曾出现一个剑龙的骨架模型。在麦克·克莱顿(Michael Crichton)的小说《侏罗纪公园》,一只剑龙因为不适应现代植物与气候,而躺卧在地面上;不过在1993年的电影版,剑龙的角色被三角龙取代。但在《侏罗纪公园》续集《侏罗纪公园:失落的世界》中,剑龙是首先现身的恐龙之一。另外剑龙还出现在1956年纪录片《动物世界》(The Animal World)、2001年纪录片《恐龙纪元》(When Dinosaurs Roamed America)、1999年电视节目《与恐龙共舞》(Walking With Dinosaurs)第二部、以及2000年的特别篇《异特龙之谜英语The Ballad of Big Al》(The Ballad of Big Al)、还有2008年的《侏罗纪格斗俱乐部英语Jurassic Fight Club》(Jurassic Fight Club)和2011年的《恐龙行星》,以上节目皆将剑龙描述成侏罗纪晚期的大型植食性动物,并且为异特龙的猎物之一。

1982年,美国科罗拉多州宣布剑龙成为其州恐龙英语List of U.S. state dinosaurs (State Dinosaur)。

参见

外部链接


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