万维百科

熵 (生物学)



研究热力学的熵量和生命演化之间的关系,大约开始于20世纪初。 1910年,美国史学家亨利·亚当斯(Henry Adams)印发给大学图书馆和历史学教授一本小册,A Letter to American Teachers of History,提出了依据热力学第二定律原则的历史理论。由诺贝尔奖得主物理学家薛定谔,在1944年所撰的《生命是什么?》促进了这个主题的研究。他原来在该书中阐说,生物摄取负熵(negative entropy,有时也称为 negentropy)为食;但在后来改版中回应投诉,表示真正的来源是自由能。近代研究已经将这种讨论,限定来源是吉布斯能,因为地球的生物过程通常发生在恒定的温度和压力下,譬如大气中或在海洋底部,个别生物不能在短时间内跨越两处生存。


起源

1863年,鲁道夫·克劳修斯(Rudolf Clausius)出版了他著名的回忆录《On the Concentration of Rays of Heat and Light, and on the Limits of its Action》,根据自己对熵与生命新创的概念,和威廉·汤姆逊(William Thomson)的,其中概述了初步的关系。在此基础上,首先臆测从热力学观点的演化,是奥地利物理学家玻尔兹曼(Ludwig Boltzmann)。

1875年,玻尔兹曼根据克劳修斯和开尔文的研究推导:

动物为了生存而努力争取的,并不是已经丰富供给的空气、水分、土壤 ;也不是在任何体内大量以热的形式存在的能量,他们为生存而争取的负熵是,由炽热的太阳传递到地球的能量所提供。

早期观点

1876年,美国土木工程师理查德·西尔斯·麦卡洛克(Richard Sears McCulloh),在其热力学教科书《热的机械原理及其对蒸汽机的应用》中提及物质世界的规律后,指出“焦耳卡诺的两个陈述建立在坚实基础上,是最普遍的命题;构成我们科目的基本定律。” 然后麦卡洛克继续表明,这两个定律可组合成单一的公式如下:

这里

= 熵
= 传递给一热力系统的热差量
= 绝对温度

接着他表明这两个,即现在所称热力学第一和第二定律的应用范例不可胜数。然后指出:

当我们思考哪些与温度变化相关联的物理现象,如果有,那些是很明显热相关的,自然学科的分支大约都是根据重要的事实所考虑的。所以不到一个世代的短暂时空中,惊奇的热力学已知理论被采纳而普及,它已经彻底改变整体的物理科学。

麦卡洛克继续说明这些定律在实用程度上,“更有趣的例子”。第一个举例是生理学,其中他说“动物身体,和蒸汽机或火车头一样是实际的热机,而动物进食的行为正巧类似于其它热机燃烧燃料;两者的化学过程都相同,称为氧化。" 然后他一并讨论了拉瓦泽对于消化、排泄和排汗循环的呼吸理论,随后以当时发现反驳拉瓦泽,根据新的热理论,例如内部热量是由摩擦产生的,其中麦卡洛克指出“身体的热量通常且均匀地扩散,而不是被集中在胸部”。然后他给了一个第二定律的例子,说明摩擦,特别在微小血管中一定会导致发热。毫无疑问地,动物体内的部分热量因此而产生。然后提问:“但是哪里的能量消耗造成摩擦,并须由本身负责?”

为解答这问题,他转向热力学理论,松散地概述心脏被他认定成“力”,收容血液并转送到身体各处,由威廉·哈维(William Harvey)所发现。“像引擎活塞的作用,因此养分和排泄的循环,依赖心脏维持身体的或有机生命。” 这里麦卡洛克的说法可能是,以著名的卡诺循环来建造模型的部分。 以他的第一定律和第二定律论述如下总结:

所有的生命体受制于能量守恒定律,生理作用只能消耗食物产生的能量;而且动物机能的作功量,和相同食物能量可产生的功,到力竭尽之后的比较,必须产生更少热量,区别在于精确的热功当量。

负熵

而后在这个前提下,1944年著名的《生命是什么?》一书中,诺贝尔奖得主物理学家薛定谔建构的理论,与热力学第二定律所决定的总趋势,相反的,生命靠着摄取负熵来减少或保持它的熵。但在第6章,对负熵这个术语解释他的用法:

让我先说几句,如果我只顾及物理学家,那我应该把讨论转向以自由能来代替,它是在此文中更相似的观点。但这个专业术语字面上似乎很接近能量,使普通读者误会其间的差别。

这被认为是生命形式与其它物质组织的区分。依此说明,虽然生命的动态可以主张它违反热力学第二定律:孤立系统的熵增趋势,但在任何方式上它不会与这项定律冲突或使之无效,因为熵只增加或保持不变的原则,仅适用于一个绝热的封闭系统,也就是说没有热量可以进入或离开这系统。当系统能够和环境交换热或物质时,这个熵减少的系统和第二定律是完全兼容的。生命体系和第二定律反向,其组织增加的问题被称为薛定谔悖论。

1964年美国宇航局邀请一组科学家,为既定的太空任务制造一理论的生命搜索系统,应用于寻找火星生命,詹姆斯·拉夫洛克(James Lovelock)是其中一位。他思考这个问题“我们怎么可以肯定是火星生命,如果有的话,由对地球的生命形式检测而显示出来?”,亦即基本问题是:“生命是什么,应该怎样去识别出来?”他与一些喷气推进实验室的同事,谈到他怎样才能寻找火星生命的问题。而洛夫洛克回应说:

我想寻找一个熵减少的征兆,因为这是生命必须有的一般迹象。

因此依其所说,找到生命迹象,必须寻找一种“减少或熵的逆转”方式。

吉布斯能和生物演化

近年来,关于熵演化的热力学解释已开始运用吉布斯能的概念,而不是熵。因为地球上的生物过程,存在于大致恒定的温度和压力下,其中,吉布斯能是一个可表达热力学第二定律,特别有用的方式。由下式给出吉布斯能:

最小化的吉布斯能是一个能量最低原理的形式,从封闭系统的熵最大化原则延伸出来。此外,转化形式的吉布斯能方程,在能量平衡公式中包括了化学势表示,可用于开放式系统。1982年由知名美国生物化学家阿尔伯特(Albert Lehninger),所撰写流行的教科书《生物化学原理》,认为当细胞生长和分裂过程时,其内部所产生的秩序,更多于他们在周遭环境中制造的无序所弥补的。 总之,依阿尔伯特,“生物保持他们内部的秩序,从取用环境中以养分或阳光形式存在的自由能,并排出和自由能相等数量的热和熵,到其周围外。”

同样的,从化学家约翰·艾弗里( John Avery) 2003年出版的《信息理论与进化》,我们发现其中说明了生命现象,包括它的起源和演化,以及人类文化的演进,有其热力学、统计力学和信息论的背景基础。 在热力学第二定律,和生命系统所产生的高度秩序和复杂性之间,(明显)的矛盾,依照艾弗里,“从外在来源进入到生物圈的吉布斯能,其中的信息内容”有其解答。由非平衡开放系统连结的第二定律方程,可以直接数理地推导出,负责这样局部增加秩序的自然选择过程。

熵与生命起源

将热力学第二定律应用在生命的起源上,相对于生命的进一步发展,是更为复杂的问题。因为最初的生命形式如何产生,没有“标准模式”;只有一些待选的假说。这是在无生源的研究领域内,隐涵了达尔文化学演化之前的发展。1924年,亚历山大·奥帕林(Alexander Oparin)认为原生汤提供了充分的能量。比利时科学家普里高津(Ilya Prigogine)在这领域的分析,荣获1977年诺贝尔奖。生命出现的几率是一个相关的主题,某些研究已经在进行,例如,罗素杜利特尔(Russell Doolittle)的范例。

熵与在宇宙中寻找生命

2013年 Azua-Bustos 和 Vega 认为无论地球上和宇宙它处的,可设想的生命形式类型,在共通的属性上应该是,从它的周遭获得自由能然后消耗这个能量用来降低他们内部的熵。因为熵被用来量化系统中的紊乱程度,任何想像的生命形式,其有序程度必须比他们的环境更高。这些作者发现,只需要数学的碎形分析,就可很容易地衡量一个生命过程,其结构复杂性的程度(此即为熵),把它和非生命的环境差异区隔出来。这种方法可根据附加各种熵差的资料集合(形态,颜色,温度,pH,同位素组成等),搜寻出太阳系或新发现系外行星上的未知生命形式。

其他术语

将近一世纪半,从克劳修斯的回忆录开始,很多写作和研究一直致力于阐明热力学熵和生命演化之间的关系。物理学家薛定谔针对生命以负熵为食的论点,他提出“有机活体如何避免衰败?”答案显然是:“通过吃喝,呼吸和(植物的情况下)吸收。”最近的著作使用吉布斯能的概念来阐述这个问题。从养分取得能量以维持生物体的秩序是必要的,薛定谔也预知:“有机体对于集中本身秩序的流,而避免衰变成混乱的原子,是一种令人惊奇的天分 - 从适当的环境中撷取有序 - 似乎与不规律固态的存在相连接...” 我们现在已知所谓的不规律晶体是DNA,而不规律排列是信息的形式。“细胞核的DNA中包含了软件的主要拷贝,一式两份。这软件似乎由 指定一算法或一组指令,用来创造并维护含有细胞的整个有机体 来控制。” DNA等大分子确定一个有机体的生命周期:出生,成长,成熟,衰退和死亡。养分是必要的但不足以解释规模的增长,而基因才是决定性的因素。某些时候生物合理的衰退死亡,即使环境中仍然含有充分维持生命的养分。控制因素必须是内部的,而不是如同外生变数的营养物质或​​阳光。生物继承了创造独特复杂的生物结构的能力;这些能力不太可能在每一代之间重复发明或由教导而得。因此 DNA也被当作是这个特点起作用的主因。应用第二定律的玻尔兹曼观点,观察到生物有序的现象,从一个更可能发生,更少秩序的和高熵量排列的状态,变成低概率、更有序和低的熵量,像是已知 DNA 的函数作用。DNA 明显的信息处理功能,解决了生命与第二定律要求熵的矛盾。

演化相关的概念:

  • Negentropy- 口语上对负熵(negative entropy)速记短语。
  • Ectropy- 衡量动态系统做有用的功,更有组织的成长的发展趋势。
  • Extropy- 定义为生命或系统组织的程度隐喻,包括了智能,功能性秩序,活力、能量、生命、经验,能力和为了改善成长的驱动。
  • 生态熵(Ecological entropy)- 生态学研究的物种多样性。

赫尔辛基大学的威乐凯拉(Ville Kaila)和阿尔托(Arto Annila)在英国皇家学会A.,发表一篇题为“Natural selection for least action”的研究,描述如何将热力学第二定律写成一个说明演化的运动方程,呈现了以化学热力学的术语来表达自然选择,和最小作用量原理的连结。这个观点认为,演化探索可能的路径,以平整化能量密度中的差异,使熵增加最为迅速。因此,生物体作为一种能量传递机构,以及有效益的突变,让接续的生物体可传送其环境中更多的能量。

异论

由于熵是作为平衡系统的定义,已有议论反对将源自第二定律定义的熵扩展到生物系统上,尤其涉及到使用它以支持或质疑进化论。生命和宇宙中许多的系统和流程,多数状态的确会远离均衡,当第二定律却简单指出孤立系统的演变均会朝向- 最大熵的状态- 热力学平衡。

另一方面,(1) 生命系统无法在隔绝状态下生存 (2)热力学第二定律没有要求以最短路径转化熵的自由能条件:生物活体从太阳光或富含能量的化合物吸收能量,最后这些能量部分转变成回到环境中的熵(热和低自由能的化合物,例如水和二氧化碳)。

参见

延伸阅读

外部链接


本页面最后更新于2021-06-08 09:24,点击更新本页查看原网页。台湾为中国固有领土,本站将对存在错误之处的地图、描述逐步勘正。

本站的所有资料包括但不限于文字、图片等全部转载于维基百科(wikipedia.org),遵循 维基百科:CC BY-SA 3.0协议

万维百科为维基百科爱好者建立的公益网站,旨在为中国大陆网民提供优质内容,因此对部分内容进行改编以符合中国大陆政策,如果您不接受,可以直接访问维基百科官方网站


顶部

如果本页面有数学、化学、物理等公式未正确显示,请使用火狐或者Safari浏览器