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化石时期:0.81–0 Ma
更新世至今
European grey wolf in Prague zoo.jpg
位于布拉格动物园的欧亚灰狼
保护状况
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 哺乳纲 Mammalia
目: 食肉目 Carnivora
科: 犬科 Canidae
属: 犬属 Canis
种: C. lupus
二名法
Canis lupus
Linnaeus, 1758
Gray Wolf Distribution.gif
狼的分布
    现分布区     原分布区

学名Canis lupus),或称为灰狼哺乳纲犬科,在生物学上与狗为同一物种,为现生犬科动物中体型最大的物种。狼这个物种曾是地球上分布地区最广的哺乳动物,包括北美欧亚大陆,但如今在西欧墨西哥美国大部分地区已然绝迹。它们主要栖息在荒野或偏远地区,但并不限于此。由于人类厌恶狼对豢养牲畜不顾一切的猎捕行为、以及害怕被狼攻击的恐惧、栖息地大量的破坏,其栖息地已经缩减了三分之一。

目前,狼主要分布于亚洲欧洲北美中东(主要是北半球的温带区域)。它们是生态系统原有的一部分,各地不同生态系统的多样性,反映了狼这个物种的适应能力。这其中包括而不限于森林沙漠山地、寒带草原、西伯利亚针叶林、草地

虽然就整个物种而言,狼被世界自然保护联盟列为绝种威胁程度最小的等级,然而在某些地区,不同亚种的狼被列为濒临绝种或是受绝种威胁的动物。现今在很多地区,狼仍然因为活动或是被视为对牲口威胁的原因,而遭受捕猎。

狼是社会性的猎食动物,狼群以核心家庭的形式组成,包括一对配偶、及其子女,有时也包括收养的未成年幼狼。狼属于典型的食物链上层掠食者。在它们的栖息地中,只有人类老虎对它们构成实质威胁。它们通常群体行动,由于狼会捕食家畜,因此直到20世纪末期前都被人类大量捕杀,一些亚种如日本狼纽芬兰狼等都已经绝种,虽然有一些其它亚种已经确认,但亚种的确切数量仍旧未定。

特征

解剖学特征

墨西哥狼头骨,注意其牙齿比例大于狗

灰狼是体型瘦长,有力的动物。有大而深的肋骨架、倾斜的背、腹部内缩、颈部肌肉有力。四肢长而强健,和有点小的脚掌。每只前掌各有五趾,后掌有四趾。前肢看起来像是压入胸腔,肘部向内,而脚掌向外。雌狼的前额与嘴比较窄,颈部较薄、腿较短、肩部不如雄狼厚实。就这样的体型而言,狼非常强壮,可以将冰冻的麋鹿翻转。

狼的脚掌可以轻易适应各种类型的地面,特别是雪地。它们的足趾之间有一点,使它们在雪地上行动能比猎物更为方便。狼是趾行性动物,体重能很好地分布在积雪上。它们的前脚掌比后脚掌略大,掌上有五个,后脚掌没有上趾。掌上的毛和略钝的帮助它们抓住湿滑的地面。特殊的血管保护狼的脚掌不会在雪地中冻伤,在趾间的腺体分泌会在脚印上留下气味,帮助狼记录自己的行踪,同时也提供线索让其它的狼知道自己的所在。与犬不同,狼在脚掌的肉垫上没有汗腺

虽然不必要,但它们可以用56-64公里的时速,持续跑20分钟。在寒冷的天气中狼可以减少血流接近皮肤,以保存体温。脚掌垫保暖的调节独立于与身体其余部分,当掌垫接触冰雪时,可以维持在略高于组织冻伤的温度。成年狼的肠道长460-575公分,对身长的比例为4.13-4.62,胃能容纳7-9公斤的食物和多达7.5升的水。肝相当大,雄狼的肝重0.7-1.9公斤,雌狼为 0.68-0.82公斤。

狼头相当大而重,前额很宽,吻突长呈钝状,下颚强而有力。耳朵相对小呈三角形。狼的头通常于与背脊同高,只有示警时才会将头抬高。牙齿重而大,虽然不如非洲鬣狗般奇特,但比现存犬科其它物种的牙,更适合咬碎骨头。狼的咬合压力高达1500 lbf/in2,德国牧羊犬仅有 750 lbf/in2。这种力道足以咬碎多数的骨头。

它们的体形类似德国牧羊犬哈士奇,但从orbital angle 40°–45° 而非 53°–60° 可以分辨。同时狼的头与牙齿都比较大。与郊狼相比,狼比较大,嘴也比较宽。耳朵较短,和比例上较小的脑、脚掌垫上缺乏汗腺。与亚洲胡狼相比,狼体型较大也较重,腿比例也较长,躯干比较短、尾巴较长。整体来说牙齿较不如胡狼锋利,特别是上臼齿,尖端较短,较宽,接近圆柱状。

体型

除了某些大型犬之外,狼是现行犬科动物中体型最大的物种,其体重和大小依据它在全球分布地区的不同,有很大差异。如Bergmann Rule (博格曼法则)所预测的,随着分布的纬度愈高,狼的体型体重也愈大。通常而言,狼体长105-160公分,肩高80-85公分,尾的长度约为头与身体的2/3,29-50公分。狼体重随地域分布有区别,平均来说,北美狼为75公斤(只有大个体才能达到此重量,北美狼不同地区体重差异很大,卑诗及西北地区雄狼平均体重可达44、45公斤,而魁北克安大略某些地区的雄狼平均体重仅约27、28公斤),欧亚狼为50公斤(只有极少数大个体才能达到此重量),印度、阿拉伯狼为25公斤,北非狼仅有13公斤。[来源请求]

在狼群中,母狼比公狼约轻2.2-4.5公斤,体重超过54公斤的狼很罕见,虽然特别大的狼只个体在前苏联阿拉斯加加拿大都发现过,北美洲的最高纪录是1939年7月12日在阿拉斯加猎捕到的狼,体重达90公斤。而欧亚大陆有案可查的最重的野生狼,是二次世界大战后在乌克兰波尔塔瓦州所猎杀的,体重高达86公斤。最小的狼是阿拉伯狼,母狼成熟期也只有10公斤重。

皮毛

狼厚重的毛有两层,外层长、粗而硬,主要用于抵御水与灰尘。内层则致密与防水。内层毛在每年的在春末夏初时会脱落,狼会摩擦岩石或树木来促进这层毛的脱落,内层毛在秋天又长回来。不论第一层毛是什么颜色,第二层通常是灰色的。母狼冬季的毛在春天的时候比公狼换得晩,北美洲的狼毛通常比欧洲的要柔软而长。

狼的冬毛有极佳的御寒效果,狼在北方的气候中,可以在−40°气温下,于空旷的地方休息,它们会将头放在后腿间,并用尾部盖住脸。狼毛隔热的效果比狗毛好,如同狼獾它的皮毛不会因为呼吸温暖的空气而集结冰。温暖区域的狼,其狼毛比北方狼粗而少。

一般来说,雌狼肢体上的毛比较平顺,并随年纪增加更为明显。年纪较大的狼在尾部末端、鼻子和前额会有较多灰毛。背部中央的毛长约60-70毫米,肩部外层的毛通常不超过90毫米,但可长达110-130毫米。

狼毛的颜色有很大的变化,从灰色到灰褐色,白褐色和黑色。这些颜色通常混杂在一起,当然单一颜色的狼或狼群也并非稀有,通常是白色或黑色。

感官

狼的嗅觉不如某些猎犬,在上风处2-3公里远能闻到腐肉。虽然它们会跟踪新的足迹,但很少能捉到躲藏的野兔或鸟类。已知捕捉到的狼可以用嗅觉知道喂养它们的人刚吃了什么食物。它们的听觉非常灵敏,可以听到频率高达 26kHz 的声音,比狐狸好。它们甚至可以察觉秋天落叶的声音,传说狼害怕弦乐器的声音,也许有事实根据,伦敦动物园中养的狼对强烈的d小调和弦声音会表现出不安。虽然它们夜视能力是犬科动物中最好的,但它们的视力不如猫类。

亚种分类

灰狼的亚种分类非常有争议。一般相信过去曾经有约50个亚种存在。然而,一个新而被广泛接受的列表将狼分为16种现存的亚种和2种最近灭绝的亚种。 这种分类法综合考虑了解剖学上、分布上和不同狼群迁徙习性上的特点。 西班牙狼也有可能是个独立亚种。 近几年的基因研究发现印度狼与喜马拉雅狼是独立的物种。

习性

社会结构

黄石公园中的北方狼群

在较早的的文献中,狼群通常被描述为具有严格的社会阶级结构,领头的狼对偶是经由争夺爬到社会阶梯结构的顶层。其次是服从阶层、以及最低阶层。这样的说法很大程度来自观察捕获的、彼此没有血亲关联的狼,它们彼此会为了地位而打斗和竞争。同时捕获的狼由于没有疏散躲避的空间,彼此争斗也比在自然环境中更频繁。

在野外的自然环境中,狼群比核心家庭更紧密些,其基本社会单元是狼的一对配偶,以及其子女。北方狼群的群体倾向于比非洲野犬斑鬣狗更大、也较复杂,也比郊狼的群体稳定。南方狼群的社会行为比较倾向单独或成对生活,与郊狼和澳洲野犬比较接近。群体平均组成为5-11只,由1-2只成年狼,3-6只年轻,和1-3只幼狼,虽然已知的大型狼群曾多达42只。狼群鲜少接受其它狼加入,它们通常会杀死陌生的狼,会被狼群接受的狼都在1-3岁间,被杀死的都是成年狼。被狼群接受是个冗长的过程,包括为期长达数周的试探、被非致命性的攻击、以了解新加入者是否可以信任。在猎物丰富、迁移、产子等时候,狼群可能会暂时联合。

纪录中,从五个月到五岁之间的狼都可能离开原生狼群,以发展自己的家庭,但平均年纪是从11-24个月。促成离开狼群的机制包含性发育成熟、以及在狼群内部食物的竞争和繁殖。

领域行为

一匹狼正在标示其领域
狼会翻滚摩擦地面,并将气味带回狼群

狼是具有高度的领域性的动物,通常他们建立的领域超过它们实际生存所需,以确保持续的猎物供应。领域的大小依据可捕获猎物的数量决定,猎物丰富时,栖息狼群的领域就比较小,狼群会不断地移动搜寻猎物,每天约涵盖其领域的9% (平均每天约25公里),他们大约花50%的时间在其核心领域,约35平方公里。在其领域周围,猎物密度倾向于远高于其领域中。即便领域周遭的猎物较多,除非猎物非常稀缺,狼倾向于避免在领域边界狩猎,因为可以避免致命地遭遇相邻领域的狼群。 当狼群中的幼狼长到6个月大时,由于需要的营养与成年狼相当,其领域会扩增。狼群最小领域的纪录是6只狼居住的约33平方公里,位于明尼苏达州东北部。最大的纪录在阿拉斯加州的一个狼群占有6272平方公里。在某些区域狼会适应其猎物的迁移季节,而改变其领域。

狼以气味记号、直接攻击和狼嚎来划分和防卫其领域。狼用尿液、排便、摩擦地面以留下气味记号,来标明领地。气味记号间隔约为240米遍布整个领域,这样的标记约可维持2-3周,记号通常做在岩石、树木、或大型动物的骨头上。如果气味记号与狼嚎没有阻止陌生狼群进入其领域,就会发生激烈的遭遇打斗。领域争夺是狼致死的主要原因之一,在明尼苏达州迪纳利国家公园和保留区所做的一项研究显示 14-65% 狼死亡原因来自其它狼的狩猎行为,事实上91%的狼死亡发生在与其它狼群领域边界3.2公里的范围内。由于侵入的结果可能是致命的,这种侵入被认为是绝望的和蓄意的攻击行为。

繁殖行为

日本多摩动物公园交配中的韩国狼

狼居住密度低的区域,狼通常倾向单一配偶。成偶的狼只要配偶还在,绝大多数会终生相伴。如果狼的配偶死亡,它会很快重建新配偶关系。由于雄狼数量通常多于雌狼,所以没有配对的雌狼很罕见。多于一个配偶的关系也可能发生,但这主要发生在狼只被捕豢养的状态。狼第一次繁殖的年纪受环境因素影响很大,当食物丰富或狼只数量受严格管理时,狼会较早繁殖养育幼狼,以充分利用可得的资源。已知豢养的狼在 9-10 个月就可以繁殖,而野生狼最早的繁殖纪录也要两岁。雌狼每年都可以繁殖,通常每年一胎。与郊狼不同的是,狼繁殖力不会衰老直到死亡。近亲交配鲜少发生,虽然在加拿大萨克其万省和 Isle Royale 有这样的纪录。

狼通常在暮冬发情,较年长、有子女的雌狼发情时间比年轻雌狼早约 2-3 周。发情前,狼群可能暂时解散直到交配期结束。愿意接受配偶时,雌狼会将尾巴偏向一边,露出生殖器官。交配时狼会有交配姿势,时间 5-36 分钟不等。由于狼的发情期为时仅一个月,与狗不同的是,雄狼不会放弃配偶去找其它雌狼。雌狼在怀孕期间会留在狼穴,远离其领域的边界区域,以减少与其它狼群冲突的机会。较年长的雌狼通常在前一胎的狼穴生产,年轻雌狼则通常选择靠近其出生地的附近。怀孕为期 62-75 天,幼狼通常在夏季出生,每胎平均 5-6 只幼狼,14-17 只发生率为 1%。每胎的数量倾向随猎物的丰富增加。相对犬科其它物种,每胎数量少时,幼狼体型较大。与母狼不同,公狼不会反刍食物给幼狼,它会从猎杀中带回食物。如果母狼在幼狼断奶期结束前死亡,狼群中其它雌狼会给幼狼哺乳。幼狼在 3-4 周时开始吃固体食物,它们在出生后的前四个月发育最快,这段时间幼狼的体重会增加 30 倍。

美国黄石国家公园内受保护而引入的狼群,其繁殖行为并非常态。在发情期侵入其它狼群领域的流浪雄狼,常与多只雌狼交配。这种雄狼通常很年轻,在离开其原生狼群后,寻找伴侣或建立领域失败,它们与其它核心家庭狼群的'女儿'交配。和建立配对关系狼群的雄狼不同,这种流浪雄狼不会跟与其交配的雌狼建立对偶关系,由于黄石国家公园的猎物丰富,雌狼在此情况可以怀多胎。

穴居行为

狼选择不同的地点做窝,寒冷、潮湿和风大的时候,它们会选择有遮蔽的地点。干燥、安静和温暖的气候时,它们会选择露天的场所。秋天和春天,是狼活跃的季节,无论是在什么区域,它们选择露天栖息。

实际的窝通常是在夏季为幼狼所建,建窝时,母狼会利用天然的掩蔽物,如岩石裂缝、突出的岩石下、河滨、和有茂密植物遮蔽的洞穴。有时窝是利用其它小型动物原来的栖息所如狐狸旱獭等,狼会加宽并适度的修改。少数的例子中,母狼会挖自己窝,这种窝通常短而小,有一到三个出口。窝通常距离水源在500米以内,是幼狼休息、玩乐的所在,狼剩余的食物在狼窝附近时常可见,狼尿液和狼窝中猎物腐败的气味,常会吸引清道夫型的鸟类如喜鹊乌鸦。由于适合挖掘的地点不多,狼窝中住的通常只有同一家庭。

虽然狼选窝的地点会避免在人类视线范围内,但狼会住在靠近人类房屋、道路、铁道附近。

猎捕行为

一头 美洲野牛 不奔跑,并站定来面对环伺的狼群,以增加存活的机会
一头加拿大马鹿企图逃离狼群,但它奔跑比狼更容易疲惫,因此存活的机会不高

虽然狼群会合作以及策略性猎捕猎物,但它们并不像母狮群那般频繁与有效的运用策略。与狮群不同,狼群很少稳定维持两年以上,因此它们学习合作猎捕的时间比较短。一般愈大的狼群,每只狼可分得的食物通常愈少。整体而言单一只狼或仅是对偶的狼群,比大的狼群的猎捕成功率较高。有发现单一只狼仍独自成功猎捕大型猎物如美洲野牛麋鹿等。

进行猎捕时,如果猎物是成群的,狼在接近猎物时会先隐蔽自己,然后试图打散群体,或设法隔离出落单的个体。如果目标猎物站着不动,狼可能会放弃它,也可能会促使它开始跑。对于小型猎物,狼会尝试尽快抓到。对于大型猎物,追逐会拖长,以消耗猎物的体力。虽然有纪录一匹狼曾追踪一头鹿远达21公里,但狼通常在追逐1-2公里后,就会放弃。有时一匹狼会出现在猎物前方,以吸引猎物注意,让对偶的狼从后方袭击。狼群也可能布置突袭陷阱,曾发现印度狼从山沟追逐瞪羚而其它狼在预先挖好的洞中埋伏。也有西伯利亚狼反复多次在接近水洞的地方突袭猎物。西伯利亚和北美狼都会驱使猎物到崎岖的冰面、悬崖边、山沟、斜坡、或陡峭的河边,以增加猎捕成功率。

繁殖中的狼对偶通常会垄断食物,以便繁殖幼狼。当食物缺乏时,家族中其它狼便要付出饥饿的代价,特别是不再受喂食的狼。这与非洲野犬相反,它们的幼犬会优先得到食物。繁殖期中的狼会先吃,虽然它们在猎捕过程中出力最多,它们在长距离猎捕后会休息,并让家族其他成员不受干扰的吃。等繁殖中的狼吃过后,家族中其它的狼会撕下残骸,到比较远离其他成员的地方进食。

沟通

处于防御姿态的阿拉伯狼

肢体语言

狼的肢体语言沟通包括多种面部表情、尾巴位置、和狼毛竖立。攻击性强或自我张扬表现的特征是其蓄意放缓的动作,身体姿态高、和竖立的狼毛。表示顺从的狼会把身体放低、狼毛平顺、耳朵贴伏、尾巴放低。繁殖期的雄狼遇见表示顺从的家庭成员时,它可能会凝视、高高站立、而尾巴保持与背平行,它们尾部的腺体释放费洛蒙可能对表达侵略性扮演某些角色,因为狼在攻击行为中,会抬高尾巴根部,而尾巴下垂,这样腺体可以维持高点。

已知表达顺从的行为有两种:被动和主动。被动顺从通常发生在当领头的狼接近时的反应,表示顺从的狼会部分背部向下躺着,让领头狼闻其生殖器部位。主动顺从通常是表示欢迎的一种形式,表示顺从的狼会低姿态靠近,舔另一只狼的脸。

当狼群聚集时,通常有些它们喜欢的行为,如用鼻子推对方、用下巴互相轻咬、用颊部摩擦、舔脸。用嘴含住对方的嘴部是种友好的表示,但如果用嘴夹住对方的嘴并露出牙齿,则是展示权威,领头的狼也可能跨过其家属站着,表示权威。

在猎食成功时,狼会从远处保护属于自己的食物不被其它狼吃掉,它们会向外放平耳朵、表示它们在保护属于自己的食物。

狼嚎


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狼嚎有许多作用,通常在猎食前及猎捕后,狼会用狼嚎来聚集其狼群。狼嚎也用来传达警告,特别是在狼穴附近。在风暴中或不熟悉的地区,也用于找出其它狼的位置,和远距离沟通。

英国灰狼保育信托基金会所属的成年狼发出狼嚎

狼嚎包含约在 270 到 720 Hz 的基本频率,以及包含可能多达 12 种其它和谐的音调。其音节可能维持固定或平顺的变化,并可能改变方向多达四到五次。不同地理区域的狼嚎,可能有不同的形态,欧洲比北美狼的狼嚎声长、也比较有韵律感,欧洲狼嚎声音比较大、第一音节也比较响亮。生物学家曾录下北美狼嚎的声音去回应欧洲式狼嚎,显示此二者是可以相互理解的。

狼嚎与大型犬类的嚎叫声通常难以分辨,呼叫配偶猎食的狼嚎会长而平顺、像是雕鸮叫声开始的那部分。追逐猎物时,它们发出高频的嚎声。追逐终了时,它们发出短吠声与嚎声混和的声音。

群聚狼嚎时,狼嚎会此起彼落,而非同时一起,会建立错觉,以为有更多的狼在附近。独行中的狼在身处其它狼群的领域时,会避免嚎叫。另外狼在雨天和满足时都不会响应其它狼的嚎声。

其它声音

其它声音可分为三类,发怒、叫声和不满。叫声基本频率在 320–904 Hz 间,通常在狼受到惊吓时发出的。狼吠叫不像狗那样大声,也不会连续吠叫不停。但会吠叫数次,并从认知的危险中撤退。豢养的狼如果听见狗吠,它们吠叫的次数也会增加。

发怒的声音基本频率在 380–450 Hz,通常是在保护食物时发出的。幼狼通常在玩耍时会发出怒声。不满的声音涵意比较复杂,常伴随着焦虑、好奇、侦查、和亲密关系如欢迎、喂食幼狼、和玩耍。

生态

猎物

狼虽不挑剔猎物,但主要的猎物是中到大型的有蹄类动物(如美洲野牛是狼的10-15倍大),如果猎物不足,中型与小型猎物可以补充如土拨鼠河狸野兔狐狸地松鼠鼠类仓鼠田鼠和其它啮齿目动物及食虫动物。

他们常吃水鸟和它们的蛋,特别是在换毛期和冬季,这种需要将脂肪转变成自身脂肪的时期。当食物不足时,他们会吃蜥蜴蛙类、很少吃蟾蜍,如果有的话也吃大型昆虫。如果食物稀缺时狼也会吃 腐肉,他们会出现在屠宰场、家畜掩埋场。阿斯特拉罕的狼群会在里海海岸猎捕里海海豹

阿拉斯加和加拿大西部的狼也吃鲑鱼。狼同类相食并不罕见,在严寒的冬季狼群常攻击孱弱或受伤的狼,并可能吃掉死去狼群成员尸体。但是,不知道它们是否像郊狼那样,有时会吃掉幼狼。虽然有时狼会攻击人类,但次数很少。狼会以水果、植物补充食物,它们吃花楸属浆果铃兰蓝莓越橘等,其它水果包括茄科植物、苹果。夏季期间,它们会出现在瓜田觅食。狼可以很长时间不进食,两周没有食物不会明显减弱灰狼的体力。

在欧亚洲人类活动密集的区域,许多狼被迫猎食人类豢养的牲畜或垃圾。虽然在俄国和东欧多山地区,野生有蹄类动物如驼鹿红鹿西方狍、和野猪仍是最主要的食物来源。其他猎物包括驯鹿盘羊欧洲野牛塞加羚羊山羊臆羚野山羊黇鹿香獐。北美灰狼的猎物依然大量占有适合它们,且人类分布稀疏的区域为栖息地,除了改以人类垃圾及牲畜为主食以外的狼群,北美灰狼偏好的猎物包括驼鹿白尾鹿加拿大马鹿骡鹿大角羊白大角羊美洲野牛麝牛,和驯鹿。在北美灰狼会吃多种不同的农作物、蔬菜和人类畜养的动物。

生存竞争

狼正对棕熊吠叫,位于 Juraparc, Vallorbe, Vaud, 瑞士

如果与其他犬科动物共存在同一区域,狼通常占优势。在北美常见郊狼被灰狼杀死,特别是在冬季,当这种情况发生时,灰狼可能会攻击郊狼的巢穴,找出并杀死幼郊狼。它们很少吃杀死的郊狼尸体。虽然当郊狼数量多时,郊狼可能追击灰狼,但没有郊狼杀死灰狼的纪录。在欧亚洲,灰狼与亚洲胡狼也有很多遭遇的机会,亚洲胡狼的数量在灰狼多的地区相对少。灰狼在春夏之际猎杀大量的,是其最主要的天敌。灰狼也杀害赤狐北极狐沙狐,其冲突原因胜过猎食,但灰狼也可能吃掉杀死的狐。在亚洲,它们要生存可能要与亚洲豺犬竞争。

灰狼在欧亚与美洲都会碰上棕熊,这种遭遇的结果依环境而定。一般来说冲突原因高于猎食时,棕熊的优势胜过狼群;但在保护自己的狼穴时,狼群多半会击退棕熊。虽然棕熊的体态与力量都远比单一灰狼大,狼群却可以靠数量多与棕熊抗衡。这两个物种都会杀死对方的幼兽。狼会吃掉它们杀死的棕熊,而棕熊似乎只吃比较年轻的狼。

美洲黑熊仅美洲才有,由于对栖息地喜好不同,灰狼与北美黑熊遭遇的机会远少于棕熊,它们的遭遇多数发生在黑熊分布地的北侧。墨西哥没有黑熊与灰狼遭遇纪录。灰狼有多次纪录主动追寻黑熊(主要是年幼黑熊)到熊窝,杀死但没有吃幼熊。与棕熊不同,黑熊与灰狼群冲突的结果,时常是输掉生命。

与棕熊和黑熊相比,北极熊与灰狼遭遇机会非常少,虽然有两次狼群杀死幼北极熊的纪录。狼群也会杀死年幼的亚洲黑熊。已经知道当狼群在白天攻击熊时,狼群会将最后致命的攻击延迟到夜晚,因为狼的夜视能力比熊好。

狼群在以色列中亚会遇到条纹鬣狗,生存竞争原因高于猎食。在这两个物种并存的区域,鬣狗大量依赖狼群杀死的猎物腐肉维生,一对一的情况下,鬣狗胜过灰狼,但狼群能击退落单的鬣狗。

狼数量多时,会限制中小型的猫亚科动物的数量。在部分洛矶山脉和相接的山区,灰狼会遇到美洲狮,由于狩猎海拔高度不同,狼群与美洲狮会互相回避,但在冬季,积雪会迫使它们到山谷狩猎,它们彼次相遇的可能性就会增加。尽管它们相碰的机会不多,但狼群与美洲狮会杀害对方,狼群有时也夺走美洲狮猎得的猎物。亚洲的狼群猎食兔狲,可能也对雪豹构成威胁,并可能造成欧亚猞猁数量的减少。

除了人类生存对灰狼构成竞争压力以外,似乎是唯一猎捕灰狼的动物。当灰狼与虎猎食区域重叠时,如西伯利亚东部,就会造成此二者剧烈的生存竞争。在锡霍特山脉有狼与虎很好的遭遇纪录。直到20世纪初,该地区狼的数量非常少。一些专家认为,当俄罗斯人于19世纪末20世纪初殖民该地区而大量消灭虎时,狼的数量才上升。这可由当地住民描述他们在1930年代虎被大量消灭以前,不记得有狼群在当地栖息一事而得到证实。虎的存在抑制狼的数量,不论是区域性的绝迹或数量少到不足以在生态系统上构成有意义的因素,似乎只有在人类减少虎的数量后,狼群才能摆脱竞争排除

今天在虎的栖息地,狼的数量依然稀少,发现的都是散落的狼群,通常是单一只或小群。第一手的资料显示当二者遭遇时,虎有时会驱赶狼离开它的猎物,而狼会吃虎所猎食的腐肉。狼被虎杀死的实际例证很少,虽然有四例经证实,虎杀害狼而没有吃掉它们,攻击似乎因为竞争而非猎食天性。

狼被虎竞争排除的事例被俄罗斯人拿来教育远东地区的猎人,要多宽容虎,因为虎对有蹄类动物的影响不如狼,但却可以有效控制狼的数量。

混血

狼与犬

捷克狼犬是灰狼与德国牧羊犬的混血儿
基因研究显示黑色毛的狼,其颜色基因起源于最先来自家犬的突变

虽然犬与狼在基因上极为接近,属同一物种,且栖息地重叠了多个世纪,这两个亚种在野外自然环境下并不会主动杂交。与郊狼-犬或胡狼-犬的后代不同,狼犬混血儿仍具有繁殖能力,其后代也依然有繁殖能力。

狼与犬的后代在美国的数量激增,目前有30万头,最常用于此目的的犬是史毕兹犬英语Spitz

虽然狼群平常会杀害狗,独行的狼却可能友好的将工作犬或放牧犬视为替代的狼群成员。大部分野外的狼-犬交配是母狼-公犬的组合,狼犬混血儿可能比纯粹的灰狼更大胆,因此,可能对牲畜和人类更具有危险性。在野外,狼犬混血儿比较喜欢与犬和其它狼犬混血儿成群和交配,并适应栖息在人类居住地的周边环境。

虽然狼犬混血儿已经在欧洲引起保守人士对狼纯种性的疑虑,一项mtDNA序列研究显示混血的狗基因在欧洲狼数量上不会构成有意义的威胁。并且,由于狼与犬的发情期并不完全一致,野生狼与犬交配产生狼犬混血儿的机会很少。如同纯种狼,狼犬混血儿每年繁殖一次,而发情期提早三个月,幼狼犬混血儿几乎都是在冬季出生,因此减少它们存活的机会。

虽然许多人相信因纽特人(爱斯基摩人)将雪橇犬与狼交配,以改善后代耐久力,但这应该不是真的,因为狼犬混血儿拉雪橇时通常无法稳定有效的合作,而且其耐力远不如雪橇犬。在欧洲至少已经有两个狼犬混血儿的品种产生,萨罗斯狼犬 及捷克狼犬,都是灰狼与德国牧羊犬的后代。

郊狼与灰狼

郊狼Canis latrans)与灰狼的杂交种大小介于二者之间,比郊狼大,比灰狼小。由于两者的染色体不能成配对成双,而呈现远交衰退,两者的杂交种幼仔生存率较低,虽然生存下来的杂交种仍有一定的生育能力,但最高记录仅能持续繁衍至第四代。

由于郊狼与灰狼会在自然环境中杂交,因此其杂交后代会在野外形成种群。一项研究显示,100只来自缅因州的所谓“东方郊狼”样本中,其中22有超过一半的灰狼血统。其中一只有89%的基因来自灰狼。有理论提出加拿大较大的东方郊狼事实上是较小的西方郊狼几十年前向东往新英格兰地区迁移,与灰狼交配的混血儿。这些东方郊狼在脚掌垫上的汗腺比西方郊狼少,但比灰狼多。东北部与加拿大的研究人员说郊狼混血儿的数量在东北地区正在成长。有些科学家认为红狼是灰狼与郊狼的混血儿,而非独立物种。基因测试证明杂交的有力证据显示红狼仅有 5% 的等位基因与灰狼和郊狼不同。基因距离计算指出在南魁北克明尼苏达州的红狼介于郊狼与灰狼之间,并且与灰狼/郊狼混血儿具有高度相似性。线粒体DNA分析显示现存红狼主要来自郊狼。

分布范围与族群数量

过去和现在灰狼在全球的分布状况

灰狼曾是地球上分布最广的哺乳动物,最北在欧亚洲高达北纬12度,北美洲15度。狼对于人类造成的环境改变有适应上的困难,并常被用作指标生物,用以划定生态区或指示环境条件如疾病暴发、污染、物种竞争、或气候变化等的物种。灰狼似乎无法如郊狼般能适应环境受人类改变的变化。人类的扩张使郊狼的数量上升,也导致灰狼减少。

环境因素以外,人类侵占自然栖息地也影响狼的数量,狼成为地球上受迫害最严重的野生动物之一。但因为多种原因人类只要看到狼就射杀,因为要取得它们的皮毛、保护自己的牲畜、甚至只是为了打猎休闲。即使只要猎物存在健康数量时,狼群鲜少攻击牲畜,更少攻击人。但这些原因仍使狼被视为恶毒和嗜血的象征,其偏见更加严重。

即使没有绝种的危险,区域性的狼群仍受威胁。威胁之一是族群区隔造成的基因瓶颈。人口分布已经造成动物小族群的孤立隔绝,因此会导致近亲交配。研究显示狼的繁殖率与基因多样性密切相关。引入等位基因或甚至一匹狼,都会大大影响被隔绝的狼群数量。

亚洲

除了以色列沙特阿拉伯之外,几乎没有狼在中东的资讯。阿拉伯半岛估计有300-600匹狼,虽然除了以色列外在中东国家整年都被猎杀,但数量相对稳定,且受到北部人类难以接近的山、以及中部和南部沙漠的保护。在印度狼被归类为濒危物种,估计数量在800-3000头,分散在数个残余的族群。在中国蒙古,除了在保留区内,否则狼不受保护。

欧洲

18世纪时,除了英国爱尔兰以外,狼在欧洲分布广泛。19世纪和二次世界大战后,狼便从中欧和北欧所有国家绝迹。残余的狼分布在葡萄牙西班牙意大利希腊芬兰。虽然欧亚狼在欧洲一些地区被自然复育,包括法国德国瑞典挪威,2011年荷兰有数起目击狼的报告。最大的族群在东欧,特别是罗马尼亚巴尔干波兰。 多数情况下,狼的数量普遍被视为稳定和增加中,但并非全部。伯恩会议国,因为顾虑狼会捕食牲畜和狗,以及与猎人竞争猎物,成员国内的限制因素之一就包括对狼缺乏接受度(特别是狼数量回升的区域)。虽然适当规范猎狼与控制狼数量已被广泛接受,并认为维持狼数量与经济可接受程度是相容的,但过度捕猎和偷猎仍被确认是限制欧洲狼数量的主要因素。

美洲

狼曾经一度分布在北美多数地区,墨西哥市以北。在美国灰狼曾经从西岸,包括整个加州,开始散布东到德州宾州中部,此线以南灰狼已被红狼所取代,到大西洋岸和墨西哥湾。现今,它们的状况在每个地方都有差异,在美国本土,灰狼在20世纪几乎完全被消灭殆尽,包括灰狼曾经散布的密歇根州以东的所有州。另一方面加拿大阿拉斯加狼数量仍以千计,同时维持很好的生物条件。从1970年代开始,狼的散布已经从加拿大扩展到北洛矶山脉,它们南迁到蒙大拿州华盛顿州爱达荷州怀俄明州。1994年亚伯达省英属哥伦比亚的狼被捕捉送到从1930年代起就绝迹了的黄石国家公园。Isle Royale岛上有个小的孤立族群相信将受到缺乏基因多样性效应的伤害。从1991年起,族群从50头衰减为12头,研究显示此数量衰减与allozyme heterozygosity降低 50 % 一致。

非洲

2011年确信 埃及、利比亚、伊索匹亚 有狼存在。比较亚洲胡狼的mtDNA序列,全北方狼(大部分现代狼的始祖),印度狼、及喜马拉雅狼(被认为比全北方狼谱系更古老的谱系)显示北非狼较接近印度和喜马拉雅狼,而离亚洲胡狼较远。这与过去的认知不同。

与人类关系

捕猎牲畜与狗

等待契努克人, Charles Marion Russell所绘, 描述狼群围攻公牛

狼捕猎牲畜是人类猎杀狼的主因之一,同时对狼的保育构成严重威胁。

除了经济损失,狼狩猎的威胁给畜牧业者很大压力,并且除了消灭狼以外,没有简单解决办法防止这种攻击发生。一般来说,狼在野生猎物短缺时,才会攻击牲畜。在欧亚有部分狼的食物来源大量依赖人类豢养的牲畜。但在北美,野生猎物的数量大量的复育,这种攻击牲畜的例子就很少。然而,某些狼会攻击牲畜“成瘾”,因为有蹄类牲畜的胃比野生草食动物胃的燃烧热热量高。

损失主要发生在夏季放牧季节,位于没有看管偏远草地的牲畜最容易受狼攻击,某些国家提供补偿政策保险,弥补经济损失,在欧洲羊是最常见被狼袭击的牲畜,在斯堪的纳维亚是牧养的驯鹿,北美是家牛火鸡印度家山羊蒙古。由于狼倾向从后方攻击大型猎物,所以牛比马更容易受害,因为马向后踢很有威力,防卫后方的能力比较好。

不同亚种的狼对猎物的偏好不同,体型小的狼很少袭击成年的牛,而大的北方狼可以杀死牛。

单一次攻击中杀害猎物数量依种类不同,大部分对牛和马的攻击中,受害数量是一头。但如果是火鸡、羊、驯鹿,数量就会增加。虽然狼有时会进犯到牲畜的围篱之内,但它们主要在牲畜野放时进行攻击。

大型牲畜因狼袭击受伤害还包括断尾、耳朵、以及下半部肢体。某些例子中,狼不需要真正攻击到牲畜,牲畜看见狼所承受的紧张压力,就会可能导致流产、体重减轻、肉质下降。

在俄国,狼似乎影响迷途或野狗数量。在攻击有人陪伴的狗时,狼可能展现不寻常的大胆行为,有时会忽略旁边的人。狼攻击狗可能发生在屋子附近,也可能在森林。在村庄边缘,狼会安排对狗的伏击,一匹狼引诱狗跟随它,并把狗引向另一匹狼。在某些地区,牲畜护卫犬会配戴防狼项圈,来保护他们防止狼攻击,但狼可能学习避开有尖刺的项圈,就像避开鹿角,依然可能杀死护卫犬。

狼攻击猎犬在斯堪的纳维亚威斯康辛州都是主要问题。斯堪的纳维亚最常被杀死的狗种是猎兔犬,较年长的猎犬特别危险。因为它们比年轻的犬更积极,同时对狼的反应也不同。

狼对狗的伤害多数在背部、臀部、及后腿。致命伤多在后颈部。大型猎犬如瑞典猎鹿犬比较能从狼的攻击中存活下来,因为它们比较能自我防卫。

猎狼

在雪橇上猎狼
骑马的牛仔套住一匹狼,怀俄明州, 1887年

由于狼的性格难以捉模、感官敏锐、长距离奔跑耐力极佳、并且能迅速杀害猎狗,所以猎狼非常困难。

历史上曾设计过许多捕狼方法,在牲畜受狼威胁的地区,到狼穴消灭春天出生的幼狼是确定可以削减狼数量的办法。用猎犬追捕狼时通常并用视觉猎犬、气味猎犬、及猎狐犬。视觉猎犬追逐并减缓狼移动速度,直到较重的猎犬到达与狼搏斗。但除了尽可能安静、隐藏等待的办法外,猎狼主要发生的地点对狗来说都过于崎岖,使得用这种方法猎狼几乎和猎美洲狮一样困难。想偷偷靠近狼几乎不可能,即使是狼睡觉的时候,狼的听觉依旧敏锐。

一度曾用番木鳖碱毒狼,但如今已不常见,因为这也导致其它动物被毒死,并且狼通常也学会避开毒饵。毒狼最佳的时间是夏末秋初,当幼狼开始探险,会吃掉尚未学会应该避开的食物。

没有人类气味长留的脚踏陷阱也有效,许多北美原住民部落喜欢用陷阱捕捉狼,有时用气味引诱,通常是水獭鹿肉、狼尿,或饵如肉。但陷阱并非万灵丹,因为狼极佳的视力,即便是在夜晚,狼都能察觉隐藏陷阱的破绽。有被捕捉经验的狼也会教导幼狼避开。

猎狼时隐藏所可能也有效,但不常使用,因为这种方法需要很有耐心等待。在俄国常用的方法包括用带有人气味的旗杆将狼群包围在小范围内,这种方法建立在狼害怕人气味的基础上,虽然如此,当狼习惯于人的气味时,这样做就会失效。有些猎人能学狼嚎引诱狼,特别是在冬季和狼的交配季节。哈萨克蒙古传统上用鹰和猎鹰来猎狼,虽然这种方法越来越少使用,因为有经验的猎鹰人越来越少。从飞机上射杀狼很有效,因为空中视野比从地面好。虽然这种方法颇受争议,因为它使狼几乎没有机会逃脱或自卫。

狼皮应用

狼皮大衣

狼的皮毛主要用如女性的围巾、以及装饰衣裙。虽然有时用来做夹克、短披肩、大衣、软皮靴、以及毯子。

狼皮的品质取决于狼皮纤维的密度和强度,这些因素使狼毛保持直立以及动人的蓬松感。这些特性主要集中在北方狼群,越往南因为气候温暖,所以品质越差。北方狼群的皮毛是最贵的,因为它们比欧亚狼更滑软蓬松。用毒药毒死的狼皮几乎没有价值。

中世纪的欧洲,虽然由于狼皮有臭味所以真正使用不多,但狼皮仍被视为狼唯一的价值。

在斯堪的纳维亚民俗传说中狼皮束腰可以帮助穿戴的人转变为狼人。许多美洲原住民用狼皮毛作药。有些依努特人喜欢狗皮胜于狼皮,但因狼皮较为薄,而且缝的时候比较容易撕。北美波尼族人在刺探敌人领地时会穿狼皮披肩。美国陆军在二战后期用狼皮做防寒外套

苏联从1976到1988每年生产30,000件狼皮。依据濒临绝种野生动植物国际贸易公约组织统计每年有60,000-70,000件狼皮在国际上交易,加拿大前苏联蒙古中国是最大出口国,美国英国是最大进口国。总体而言获取狼皮对狼整体数量影响不大,因为仅有北方狼的皮有商业价值,而北方狼数量稳定。猎取狼皮对许多北美原住民仍是有利可图的收入来源。

驯化与豢养

奥地利狼科学中心里豢养的狼依手势指令行动

狼被饲养为宠物的数量日渐增多,估计单就美国就有80-200万头狼为私人拥有。狼的驯化比狗难预测、也难管理。一般来说家犬会改变行为,去适应饲主,但不要期望狼也会如此。幼犬在十周内都可以适应人类的社会化,但幼狼超过19天就无法如此。由于狼奶含有比狗的替代奶品更高比例的精胺酸,幼狼在断奶前需要精胺酸补充品,否则可能会导致幼狼发生白内障

狼的猎捕行为缺乏替代机转,因此当其猎捕天性受刺激时,其行为无法完全信任。相对的,狗通常可以接受陌生者,并将陌生者几乎视为其群体的延伸,但随着狼的年龄增加,仇外性会升高,更难容忍陌生者。狗会主动与人类形成社会连结,但狼只有在没有成年狼存在时,幼狼才可能与人类建立社会连结。普通一岁以内的幼狼不会对陌生者具有明显的攻击性,然而其侵略性会随年龄增加,特别是在交配季节,雄性的狼通常比雌性更具侵略性。狼通常很难圈养,因为其观察学习能力胜过狗,它们能从观察人类行为中进行学习,例如可以很快学会如何打开牢笼的栓。一旦狼学会如何逃离牢笼,就很难再被圈养。

虽然狼是可训练的,但它们训练的效果与可追踪性比狗难以预测。通常它们对于包含恐惧、刺激、厌恶和力量等的强制性技巧的反应不像狗那般明显。而且比大多数的狗需要更多的训练工作,才能达到类似的结果。即便如此,某些动作反复数次后,狼会觉得无趣而忽略后续命令。正面条件和奖赏比较能取得狼的回应,但简单的口语赞美对狼来说不如狗那样有效,与狗不同,狼对于手势等肢体动作的反应要强过口语。

文化中的角色

狼本身并无所谓狡猾或贪婪之本性,但狼在狩猎时的习性以及智慧,在农耕民族文化中往往被引申为凶残恶毒,并用来形容贪婪,凶邪或忘恩负义的人。

参考

  • 脊椎动物百科—哺乳类(金鼎出版)
  • 哺乳类动物百科(猫头鹰出版社)
  • 维基百科英文网页Gray Wolf
  1. ^ Palacios, Vicente; Font, Enrique; Márquez, Rafael. Iberian Wolf Howls: Acoustic Structure, Individual Variation, and a Comparison with North American Populations. Journal of Mammalogy. 2007-06-01, 88 (3): 606–613. ISSN 0022-2372. doi:10.1644/06-MAMM-A-151R1.1 (英语). |author2=|last2=只需其一 (帮助); |author3=|last3=只需其一 (帮助)
  2. ^ Young & Jackson 1978,第121–24页

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