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群体遗传学本文重定向自 群體遺傳學

演化


现代生物分类群体从它们的
共同祖先遗传分化的图示。

关键议题

进化论介绍英语Introduction to evolution
演化的证据
共同起源
共同起源的证据

机制与过程

群体遗传学 · 遗传多样性
突变 · 自然选择 · 适应
遗传漂变 · 基因流
物种形成 · 辐射适应
共同演化 · 趋异演化 · 趋同演化
平行演化 · 绝灭

研究与历史

证据
历史
现代综合理论
社会影响

演化生物学领域与应用

社会生物学
生态遗传学
演化人类学
演化发育生物学
演化语言学
演化伦理学
演化经济学
演化心理学
演化博弈理论
演化计算
人类演化
分子演化
系统发生学
古生物学
人工选择
群体遗传学
系统分类学

生物学主题

群体遗传学population genetics)又称族群遗传学种群遗传学,是研究在演化动力的影响下,等位基因的分布和改变。演化动力包括自然选择性选择遗传漂变突变以及基因流动五种。通俗而言,群体遗传学则是在种群水平上进行研究的遗传学分支。它也研究遗传重组、种群的分类、以及种群的空间结构。同样地,群体遗传学试图解释诸如适应物种形成现象的理论。

群体遗传学是现代进化综论出现的一个重要成分。该学科的主要创始人是休厄尔·赖特约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹罗纳德·费雪,他们还曾经为定量遗传学英语Quantitative genetics的相关理论建立基础。

传统上是高度数学化的学科,现代的群体遗传学包括理论的、实验室的和实地的工作。计算方法常使用溯祖理论英语Coalescent theory,自1980年代发挥了核心作用。

多样性的描述

性状由遗传和环境的交互作用决定。多样性的来源包括基因、环境和和两者的交互作用。照定义,只有可遗传的部分会影响生物演化,所以族群遗传学主要用等位基因的频率来表示生物多样性,并追踪其变化来了解一个性状的演化。一个种群中,某个性状的多样性源自遗传差异的比例,称为可遗传性(heritability)。

哈代—温伯格定律

在没有演化动力下,也就是没有天择、没有突变随机交配有性生殖、没有性择)、种群无限大(没有遗传漂变)、没有基因流时,双倍体生物的基因频率 可以用哈温比例表示如下:

这个基因座有两个等位基因

当演化动力存在时,会造成基因型频率偏离哈温平衡,包括等位基因频率的改变和连锁不平衡

连锁不平衡

当基因座之间彼此独立时,一个个体共时带有A基因和B基因的几率f(AB)应该要等于f(A)×f(B)。但是有些演化动力或分子机制会造成基因座之间不独立。连锁不平衡描述的就是不同基因座之间,某些基因非随机共同出现的几率。

f(AB) = f(A)f(B) + D
f(Ab) = f(A)f(b) - D
f(aB) = f(a)f(B) - D
f(ab) = f(a)f(b) + D

D即是A和B之间的连锁不平衡。也可以用如下公式计算:

D = f(AB)f(ab) - f(Ab)f(aB)

演化动力

突变

是多样性的来源。在族群遗传学主要区分为中性突变、有益突变和有害突变。

可逆的突变可以作如下表示:

其中pq代表等位基因的的频率,μν是突变率,t是时间。

平衡状态是:

自然选择

自然选择发生于不同的基因型有不同适应度时:

其中f(x)x的频率,x的相对适应度。即是整个种群的平均适应度。适应度也可用选择系数(selection coefficient)表示为。值得注意的是适应度不一定是一个常数,而可能是基因频率的函数,这种情况称为频率依赖选择(frequency-dependent selection)。负为频率依赖选择,也就是频率低的基因较适应的情况,是维持基因多样性的一个重要机制。另一个可以维持基因多样性的情况是超显性,即异型合子的适应度最高。

基因流

当个体在不同种群间移动时,称为迁徙(migration)或基因流(geneflow)。

在两个面积类似的栖地之间(两岛屿模型)的基因流可用如下式子表示:

其中分别代表某个等位基因两个栖地中的频率,m是迁徙率。

当一个栖地远大于另一个时(陆地—岛屿模型),则用如下式子:

C和I分别代表陆地和岛屿的基因频率。如果没有别的演化动力,最终岛屿的基因频率会和陆地相同。

性选择

各种非随机交配会造成性选择。

x是基因型频率,是雌i对雄j的偏好,1代表AA,2代表Aa。

遗传漂变

当族群大小有限时,会因为单纯的几率造成基因频率的改变。可以用二项分布描述基因频率从一个值变为另一个值的几率。当族群大小是N时,等位基因有2N个,经一个世代后,族群中会有j个A基因的几率是:

因为0<q<1,族群大小(N)越小时,这个几率越高。

除了用二项分布配合马可夫链来计算,漂变也可以用一维布朗运动扩散方程来描述。

因为模型都经过一定的简化,方程式中的N并不完全对应到真实世界的族群大小,而被称为有效族群大小

参见

参考书目

  • Gillespie, John. Population Genetics: A Concise Guide. Johns Hopkins Press. 1998. ISBN 0-8018-5755-4.
  • Hartl, Daniel. Primer of Population Genetics 4. Sinauer. 2007. ISBN 978-0-87893-308-2.
  • Hartl, Daniel; Clark, Andrew. Principles of Population Genetics 3. Sinauer. 1997. ISBN 0-87893-306-9.

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