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胚乳

小麦颖果的结构与营养成分,其中endosperm为胚乳

胚乳(Endosperm)是种子植物种子的一部分,为种子主要的养分储存处。被子植物的胚乳由精核胚珠中的两个极核在双重受精时结合而成,具有三套染色体3N)。一般所指的胚乳都是内胚乳,但部分植物也具有外胚乳德语perisperm,为珠心德语nucellus所发育而成。除被子植物外,裸子植物种子中亦有单倍体的胚乳。

胚乳通常以糖类的形式储存养分,但有时也会以脂肪蛋白质的形式储存。人类各主要文化的主食稻米玉米小麦禾本科的植物,其果皮和种皮完全愈合,以致果实和种子难以区分,称为颖果,这些植物储存养分、被初级消费者食用的主要部位皆是胚乳。

发育过程与构造

被子植物胚珠的构造

被子植物胚珠珠心德语nucellus、合点(chalaza)、珠被、珠柄(funicule)所组成。珠心内含有胚囊(embryo sac),胚囊中含有一个、二个极核、以及三个反足细胞 (antipodal cell);卵核的两侧又各自有一个助核(synergid)。珠心之外由一或二层组织所包围,称为珠被,是种皮的前身。

被子植物行双重受精时,第一个精子和卵结合,并发育成,第二个精子则和两个极核结合,经过多次细胞分裂后形成胚乳,因此胚乳是由两个单倍体的极核与一个1N的精子结合,共有三套染色体。虽然胚乳有三套染色体,但两个极核系同一母细胞行细胞分裂而成,遗传物质相同。

组成与功能

小麦种子的剖面图

胚乳含有多量的淀粉油脂蛋白质等养分,是被子植物种子主要的养分储存构造。其中有几个层带构造有特别的名称。胚乳的外层与种皮相接之一层或少数几层为糊粉层。糊粉层含有大量蛋白质、油脂与矿物质,受到胚产生的吉贝素刺激后可分泌α-淀粉酶蛋白酶核酸酶等水解,将胚乳中的大分子淀粉分解成葡萄糖,再运送至子叶盘形成蔗糖后,运送至胚与幼苗以供应其生长所需。除了糊粉层外,有时在种皮和糊粉层中间有一层不透明的层带,称为透明层(hyaline layer),是珠心德语nucellus细胞的残余,薄而没有明显的细胞结构。

分类

豆科植物、兰花油菜甘蓝杏仁等的胚乳有的在种子发育成熟前就已被吸收完毕而消失,称为“无胚乳种子”,这些植物通常有明显的子叶负责胚的养分供应,如豆类的主要食用部位便是子叶,但无胚乳种子成熟后也可能一层至数层萎缩的胚乳组织,如杏仁芥子的胚乳,后者还含有大量油脂组织。大多数的单子叶植物与部分双子叶植物的胚乳则较大,种子成熟后依然维持完整的胚乳,称为“有胚乳种子”(Albuminous Seed)。

食用

米主要的食用部位是胚乳
椰子果实中的胚乳

米饭和玉米

稻米玉米等谷物的主要食用部位即为胚乳,其中糙米是稻米剥壳后的产物,糙米去掉米糠果皮种皮糊粉层)后为胚芽米,胚芽米再去掉外层的胚芽后即为白米,故白米仅剩最里层的胚乳,主要成分为淀粉。

椰汁

椰汁椰子的液体状胚乳,椰子胚乳的细胞核分裂后,起初没有伴随细胞壁的形成,此阶段胚乳中除了三倍体的核外,也有六倍体与十二倍体的核。之后细胞壁渐形成,慢慢形成细胞状的胚乳,即椰子果肉。

相似构造

裸子植物的胚乳

裸子植物也具有胚乳,与被子植物的胚乳同为包围在外面专司养份供应,但其为胚囊的其他细胞直接发育而成,没有经过双重受精的过程,所以是单套染色体(N),只含有母本基因,不含父本基因。被子植物因配子体大幅退化,受精后胚乳会进行大规模的发育,从其他部位输入养分以供胚使用;相较之下裸子植物的胚珠在受精前即含有许多养分,故受精后只有胚有明显的发育,没有从其他部位输入养分至胚乳的现象。

外胚乳

藜科石竹科睡莲科等植物种子的主要养份储存处外胚乳德语perisperm是由胚囊外的珠心德语Nucellus细胞发育成的,为2N的组织,只具有母本基因。

外观影响

不同颜色的玉米

种子的外观受胚乳影响很大,因为胚乳在种子中占很大的体积,如果胚乳是用淀粉构成的,脱水后体积并无明显改变,种子维持饱满状;如果胚乳是以的型态储存,脱水时体积会大幅缩减,种子呈皱缩状。种子的颜色也经常受到胚乳糊粉层与淀粉层的影响,某些玉米的蓝、紫的颜色即是糊粉层中的花色素苷造成的,淀粉层也可能有色,不过只有糊粉层无色时其颜色才能显现,若糊粉层有色,则淀粉层的颜色会被盖过,意即糊粉层的颜色对淀粉层的颜色有上位性

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