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腕龙属本文重定向自 腕龍

腕龙属
化石时期:侏罗纪晚期,154–153 Ma
FMNH Brachiosaurus.JPG
芝加哥菲尔德博物馆的高胸腕龙骨架模型
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
科: 腕龙科 Brachiosauridae
属: 腕龙属 Brachiosaurus
Riggs, 1903
模式种
高胸腕龙
Brachiosaurus altithorax

Riggs, 1903
Morrison Formation Brachiosauridae map.png

腕龙学名Brachiosaurus)是蜥脚下目腕龙科的一恐龙,生活于侏罗纪晚期的北美洲,其中又以美国和加拿大的化石数量最多,但在非洲也有少量腕龙化石。腕龙是世界上最知名的恐龙之一,它的名字是由古希腊文的“βραχιων”(前臂)及“σαυρος”(蜥蜴)结合而来,因它的前肢长于后肢,并且它的头颈也达到了陆地动物中最高的那一类;相对的,腕龙的尾巴的长度则比大多数蜥脚类恐龙要短得多。

在过去数十年,腕龙曾经被认为是陆地上最大的恐龙之一,也是侏罗纪恐龙当中最高的一种;腕龙的前臂比后肢还要长的很大一部分原因,是方便腕龙能够食用高耸的植物叶子。腕龙的科学研究大多来自于东非的布氏腕龙(B. brancai),虽然有其他腕龙存在,但作为之前研究范范本布氏腕龙已经脱离腕龙属、被正式独立为新属,被重新分类到长颈巨龙Giraffatitan)这一类之中;不过这并不妨碍腕龙依然是‘侏罗纪最高、脖子最长的动物’这一称号。

腕龙是曾经生活在陆地上的最大的动物之一,亦是最闻名的恐龙之一;在恐龙流行文化内占据非常重要的地位,电影《侏罗纪公园1》中的腕龙也是电影史上第一个全电脑制作的动物、恐龙以及史前生物,虽不及暴龙有名、但纪念意义极大。

叙述

高胸腕龙的重建图
埃尔默·里格斯与高胸腕龙的肱骨合照图,摄于1900年

腕龙属于蜥脚下目,是种四足草食性恐龙,有着长颈部、长尾巴,脑部相当小。不同于蜥脚下目的其他,它的身体结构像长颈鹿,有着长前肢,颈部高举。腕龙的牙齿是凿状牙齿,适合咬碎植物。它的头颅骨有很多大型洞孔,可能是帮助减轻重量。前脚的第一趾及后脚的前三趾,具有趾爪。

在2009年,Michael Taylor发表一项高胸腕龙、长颈巨龙的比较研究,确定东非的长颈巨龙是独立的属,而北美洲的高胸腕龙是个亚成年体,会成长至更长、更重的体型。这使得大部分关于腕龙的科学研究与资料,其实来自于长颈巨龙。

模式种高胸腕龙B. altithorax)的正模标本包含了七节后段背椎、荐椎尾椎的近端、鸟喙骨肱骨股骨肋骨。腕龙的正模标本没有颈椎,但某些腕龙科的颈椎可能属于腕龙,若将这些颈椎列入评估,腕龙的颈部长度接近于长颈巨龙。

长颈巨龙是腕龙的近亲,身长被估计可达25米长,头部可高举至离地面13米高。腕龙的体型修长、尾巴更长,因此身长可能大于长颈巨龙。此外,腕龙的标本并是个亚成年个体,所以它们会成长至更长、更重的体型,身长可能大于25米。Michael Taylor估计,长颈巨龙的体重约为23.3公吨,腕龙的体重则约为28.7公吨。

发现及物种

埃尔默·里格斯与H.W. Menke正在清理腕龙化石的母岩
奥塞内尔·查利斯·马什在1896年绘制的秀丽雷龙图,颅骨现被归类为Brachiosaurus sp.

在1900年,埃尔默·里格斯(Elmer S. Riggs)等人在美国科罗拉多州西部的大峡谷发现腕龙的第一个标本。

有效种

  • 高胸腕龙B. altithorax):模式种,由埃尔默·里格斯于1903年发表、命名。化石包含两个部分骨骼,发现于美国科罗拉多州犹他州莫里逊组(第2到第4、与第6地层带)。化石时期可追溯至1亿5000万到1亿4500万年前,相当于启莫里阶提通阶。与长颈巨龙相比,高胸腕龙的四肢较短,身体较修长。一个发现于科罗拉多州的完整蜥脚类颅骨,过去曾先后归类于迷惑龙圆顶龙,近年被发现可能属于高胸腕龙。高胸腕龙可能比其他腕龙科原始,是原始大鼻龙类与长颈巨龙的过渡物种。
  • 诺氏腕龙B. nougaredi):由艾伯特·拉伯于1960年所发表、命名,化石包含部分前肢、臀部的荐骨,发现于非洲阿尔及利亚瓦尔格拉。生存时期估计是1亿1200万年前,相当于白垩纪阿尔布阶早期。由于化石过于零散,目前的状态为疑名。诺氏“腕龙”的生存时期晚于高胸腕龙、长颈巨龙,因此可能是并不属于腕龙。
  • B. sp.:在1998年,肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)等人将一个奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)用于重建秀丽雷龙的颅骨,鉴定为北美洲的腕龙科颅骨,并标名为Brachiosaurus sp.,可能属于高胸腕龙。这个颅骨较为类似圆顶龙,而不类似长颈巨龙。

长颈巨龙

布氏腕龙的骨架模型,位于柏林洪堡自然历史博物馆,目前属于长颈巨龙

在1909年,德国古生物学家沃纳·詹尼斯(Werner Janensch)在德属东非(现今的坦桑尼亚)林迪市附近发现蜥脚类恐龙的标本,包括5副部分骨骼,其中有至少3个头颅骨及一些四肢骨头。在1914年,沃纳·詹尼斯将这些标本归类于腕龙属的一个新种,并命名为布氏腕龙(B. brancai)。高胸腕龙、布氏腕龙被估计生存于侏罗纪晚期的相近时代。两者的外表类似,但高胸腕龙比较原始、四肢较短,布氏腕龙的颅骨鼻腔较高、口鼻部较短。

在1988年,葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)发现非洲的布氏腕龙与北美洲的高胸腕龙有显著的不同,尤其是身体脊椎的比例,以及高胸腕龙的体型较纤细。保罗于是将非洲的腕龙化石,建立为一个亚属,布氏腕龙(长颈巨龙)“B. (Giraffatitan) brancai”。在1991年,乔治·奥利舍夫斯基(George Olshevsky)认为这些不同处足以建立为新属,于是将布氏腕龙独立为长颈巨龙Giraffatitan)。

自从长颈巨龙被命名以来,古生物学界普遍不接受腕龙、长颈巨龙是两个属的分类法。除了保罗与奥利舍夫斯基的研究以外,很少出现在科学文献中。在2009年,Michael Taylor公布一项详细的高胸腕龙、长颈巨龙的比较研究,发现它们的体型、外形、身体比例、颅骨形状有显著的不同,因此长颈巨龙是个有效的独立属,不属于腕龙。

葡萄牙巨龙

在1957年,由艾伯特·拉伯(Albert de Lapparent)及G. Zbyszewski将一些葡萄牙化石命名为阿塔拉腕龙(B. atalaiensis)。化石是一些脊椎、部分骨盆及四肢骨头,发现于葡萄牙埃什特雷马杜拉。化石时期可以追溯至晚侏罗纪提通阶。已于2003年被建立为新属,葡萄牙巨龙

古生物学

代谢

若腕龙是恒温动物,科学家估计它需要十年的时间来成长至完全个体。但若它是变温动物或动物,它就需要超过100年的时间来成长至完全个体。若腕龙是恒温动物,而每天所需求的能量就很巨大,每天需要超过182公斤的食物。但若它是变温动物,而每天所需的能量及食物则远较为小。某些科学家推测腕龙这种大型动物是巨温性动物。

环境及行为

腕龙的肱骨

腕龙是侏罗纪时代最巨大的恐龙之一。它生活于充满蕨类苏铁目木贼属的草原,并穿越大量松科苏铁科树蕨银杏的树林。与腕龙生存于同时代相同区域的恐龙有:剑龙橡树龙迷惑龙梁龙。有研究推测小型的腕龙会成群的活动,而完全成长的腕龙因其巨大体型,则较不怕当时的最大型捕猎动物,如异特龙蛮龙

长久而来,因其头颅骨上相对应的鼻部洞孔,腕龙的鼻孔被认为是在其头顶。在过往几十年间,科学家认为腕龙的鼻孔就像潜水用的呼吸管,它会大部分时候潜入水中以支撑其体重。但最近的研究指出腕龙其实是陆地上的动物,水压反而会妨碍它们的呼吸。而它们的四脚过于狭窄,不适合在水中移动。再者,有学者认为腕龙的鼻孔在高于眼睛的头顶上,但鼻孔依然位于口鼻部前端。在同一份研究中,也提出了腕龙的头顶隆起,容纳某种肉质的共鸣腔室。

芝加哥欧海尔国际机场的腕龙骨架模型

大众文化

对于古生物学界与一般大众而言,腕龙是最著名的恐龙之一。因此腕龙出现在众多的电影与电视节目中,例如《侏罗纪公园》(Jurassic Park)、《侏罗纪公园III》(Jurassic Park III)、《侏罗纪世界:殒落国度》(Jurassic World Fallen Kingdom )、《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)、以及《与巨兽共舞》(Walking With Monsters)节目结尾。另外,一个小行星带小行星,1991 GX7,现名为9954 Brachiosaurus,则是以腕龙为名。

由埃尔默·里格斯所发现的第一个高胸腕龙标本,目前存放于芝加哥菲尔德自然科学博物馆。在芝加哥欧海尔国际机场联合航空B大堂,有一个腕龙骨骸模型展示中,是菲尔德自然历史博物馆的赠礼。菲尔德博物馆的外侧,也有一个相同的骨架模型。

柏林洪堡自然历史博物馆的一个布氏腕龙的骨架模型,其实是属于长颈巨龙,由数个实际标本、模型组合而成,是全世界最高的恐龙骨架模型,已列名于吉尼斯世界纪录,同时也是全世界最大的恐龙骨架模型之一。

外部链接


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