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亲属选择

亲属选择英语Kin selection)是演化生物学的研究之一,也是社会演化学上的基础理论。指生物族群的基因频率在不同世代之间的一种变化形式。而这种变化,至少是源自一些在血缘上亲近的个体之间的互动。更进一步,则是个体对于其他族群成员的行为,以及对于族群之外生物的行为等等。

这个理论弥补了原本自然选择理论(或称天择)的不足之处。自然选择解释了各种对于生物个体有利的遗传特征(源自基因),如何保留下来,并且增加在族群中的出现频率;以及对于生物个体有害的遗传特征,如何从族群中消除。不过事实上有一些生物行为,对于生物个体本身有害,但是对其他有血缘关系的亲属却有利。这种行为可能受到保留并增加频率。而亲属选择就是用来解释这种个体利益与族群利益冲突的现象。

汉弥尔顿规则

当以下状况成立时,表现某些行为特征的基因频率将会增加:

符号解释:

r = 行动者与接受者在遗传上的血缘关系系数。通常是从已知、相同且随机挑选而出的基因座上之基因差异作为定义。
B = 行动者的利他行为,对于接受者的繁殖利益之增加量。
C = 个体表现行为所花费的繁殖利益。

这条不等式称为汉弥尔顿规则(Hamilton's rule),是威廉·汉弥尔顿在1964年的一篇论文《社会行为的遗传演化》(The Genetical Evolution of Social Behavior)中所发表,也是首先以量化的方式,来解释利他行为的演化。不过亲属选择一辞,则是由约翰·梅纳德·史密斯John Maynard Smith)提出。

在技术上,血缘关系(r)的准确定义,是以统计学上的回归值(Regression)来表现。回归值可以是负数,而在此不等式中,负数的意义是表示两个个体之间,在遗传上的相近程度小于平均值。这种r小于零的可能性,便导引出对于“邪恶”行为的合理解释。

早在1930年代,生物学家约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹J.B.S. Haldane)已领会出这种数量与亲近程度的关系,他曾说过一句名言:“我将会为了两位兄弟,或是八位表亲,牺牲我的生命”("I'd lay down my life for two brothers or eight cousins")。这种为了亲属利益,而牺牲某些自身利益的利他行为,称为亲属利他主义(Kin altruism),是由亲属选择机制产生。

霍尔登的一席话,是暗示两个兄弟姊妹、四个甥侄,以及八个表兄弟姊妹,在进化论上的“等值”。因为对一个个体来说,他与他的亲兄弟姊妹之间,在遗传学上平均有二分之一相同;甥侄是四分之一;表兄弟姊妹则是八分之一(前提是必须是个体行随机交配、远系繁殖的双套族群)。

机制

汉弥尔顿曾举出两种有助于产生利他行为的状况:

第一种:如果个体拥有辨认亲属的能力(亲属辨识,kin recognition),且拥有建立在亲属关系上的行为(亲属差别,kin discrimination)。如此一来,利他行为的行动者与接受者的亲近程度,就会有助于利他行为产生。此外由于不同生物在感觉能力上的差异,亲属辨识与亲属差别机制对于较原始的生物来说比较不重要。不过在原生动物中仍有此机制存在的证据。

关于这种亲属辨识/差别机制,有一个特殊的例子,称为“绿胡须效应英语Green-beard effect”。此效应的名称源自理查·道金斯在《自私的基因》(The Selfish Gene)一书中所作的比喻(字面上的“绿胡须”并非真实现象),指一种与亲近程度有关的社会行为。在这种行为中,携带某一基因(绿胡须基因)的个体,其表现型(长出绿色胡须)可以使其他个体辨认其为亲属成员。

第二种:不需辨识亲属的利他行为,这种行为会出现在黏性族群(viscous populations)。此种族群内的个体差异较小,且在社会上的同伴也都是在遗传上相近的亲属。此假说在1992年被Taylor否证,因为在黏性族群中,亲属间的竞争程度也增加,会正好抵消利他行为。

例子

  • 工蜂工蚁,一方面养育并建设蜂巢、蚁巢,一方面却无法繁殖后代、而抚养女王蜂/蚁的后代。
  • 人类对于亲属小孩的抚养行为。
  • 土拨鼠遭遇掠食者时,会高声喊叫,此行为帮助族群中其余个体逃脱,但是增加自身被捕食的危险。

参见

参考文献

  • Hamilton, W.D. (1964). The genetical evolution of social behaviour I and II. — Journal of Theoretical Biology 7: 1-16 and 17-52. pubmed I pubmed II
  • Lucas, J.R., Creel, S.R. & Waser, P.M. (1996) How to measure inclusive fitness, revisited, Animal Behaviour, 51, 225-228.
  • Madsen, E.A., Tunney, R., Fieldman, G., Plotkin, H.C., Dunbar, R.I.M., Richardson, J.M., & McFarland, D. (in press) Kinship and altruism: A cross-cultural experimental study. British Journal of Psychology [1]页面存档备份,存于互联网档案馆
  • Queller, D.C. & Strassman, J.E. (2002) Quick Guide: Kin Selection. Current Biology,12,R832. [2]
  • West, S.A., Gardner, A. & Griffin, A.S. (2006) Quick Guide: Altruism. Current Biology,16,R482-R483. [3]

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