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哺乳动物

哺乳动物Infobox info icon.svg
化石时期:三叠纪晚期英语Late Triassic至今;2.25亿或1.67亿年前至今 正文中的相关讨论
吸血蝠袋獾狐松鼠鸭嘴兽座头鲸巨犰狳北美负鼠人树穿山甲皮翼目星鼻鼹平原斑马东部灰大袋鼠北象海豹非洲象驯鹿大熊猫黑象鼩Mammal Diversity 2011.png
关于该图像
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
总纲: 四足总纲 Tetrapoda
演化支 爬行形类 Reptiliomorpha
演化支 羊膜动物 Amniota
演化支 合弓类 Synapsida
演化支 哺乳形类 Mammaliaformes
纲: 哺乳纲 Mammalia
Linnaeus, 1758
现生子类

哺乳动物哺乳类是对脊椎动物哺乳纲学名Mammalia)动物的统称。与同属羊膜动物、在石炭纪(约3亿年前)分化的爬行类鸟类不同的是,哺乳类具有新皮质毛皮、三个听小骨乳腺,雌性还会用乳腺分泌乳汁喂养幼崽。目前,已得到人类正式记录的哺乳类物种约有6400个,其中物种数量最多的目有啮齿目翼手目真盲缺目刺猬鼹鼠鼩鼱等),多样性略低于以上三目的有灵长目(包含人类在内的等)、偶蹄目鲸豚类和其它偶蹄目)和食肉目海豹等)。

支序学的角度来看,哺乳类是合弓纲中的唯一成员,而合弓纲和蜥形纲组合成了一个更大的演化支羊膜动物。哺乳动物的先祖为盘龙目中的楔齿龙类。在约3亿年前,亦即石炭纪末期,合弓纲和蜥形纲从羊膜动物中分化出来后,蜥形纲则成为了现生的鸟类和爬行类。在兽孔目出现之前的二叠纪早期,楔齿龙类的基群演化成了好几支非哺乳类合弓纲,这些生物偶尔会被误认为类似哺乳类的爬行类。现生的哺乳类起源于非鸟恐龙灭绝之后,约6600万年前的新生代,自出现以来便是陆生动物中最具优势的类群。

哺乳类的基本体型为四足步行型,大多数哺乳动物会用其四肢在陆地上移动英语terrestrial locomotion。不过,一些生活在海里空中英语Flying and gliding animals树上英语arboreal locomotion地下英语fossorial等环境的哺乳动物,靠着经由演化产生的四肢末端形态,来适应不同的生活环境。哺乳动物小至30至40毫米大的凹脸蝠,大到30米长的蓝鲸(是地球史上最大动物)。其寿命在2年(鼩鼱)到211年(弓头鲸)之间不等。除单孔目之下的产蛋物种外,其它现存哺乳动物都会在分娩时直接诞下幼崽。哺乳动物中最大的一群动物是被称为胎盘动物分类阶元,它们的胎盘可以在孕期为胎儿供养。

绝大多数哺乳动物具有认知能力,有的还有大容量的脑和自我意识,会使用工具英语tool use in animals。哺乳动物可用多种不同的方式发声、交流,如发出超声波用气味标记领地发出警告信号鸣唱回声定位等。哺乳动物会组织形成裂变融合社会英语fission-fusion society一雄多雌制度英语harem (zoology)等级制度——但也有的更独来独往,有着自己的领地。大部分哺乳动物实行“一夫多妻制英语polygyny in animals”,但也有的是“一夫一妻制英语monogamy in animals”或者“一妻多夫制英语Polyandry in nature”。

新石器革命期间,人类驯化了多种哺乳动物,导致农业活动取代狩猎采集,成为人类的主要食物来源,社会结构亦由游猎转向定居,各部落之间开始互相合作,发展出了人类的首个文明。自那时起,驯化的家养哺乳动物一直劳作在人类社会的交通与农耕上,它们向人类社会输出了食物(如肉类奶制品)、毛皮皮革。人们还会狩猎哺乳动物、将其用于体育竞技中,或是将其作为模式生物进行研究。自旧石器时代伊始,哺乳动物即广泛在各种艺术创作中亮相,在文学作品、电影、神话、宗教中频频现身。然而,人类对哺乳动物栖息地的破坏(以森林砍伐为主)和偷猎活动导致了多种哺乳动物数量锐减乃至灭绝

分类

《世界哺乳动物物种》第三版所收录的各类哺乳动物百分比,物种数最多的啮齿目(蓝色)占超过四成。

自从卡尔·林奈首次将哺乳类分为一纲以来,哺乳动物的定义曾多次变动。目前,人们对哺乳动物的分类方式还没有明确的共识;最新有关方面的研究由麦肯纳与贝尔(1997年)和威尔森与里德尔(2005年)作出。乔治·盖洛德·辛普森的“哺乳动物分类与分类原则”(AMNH Bulletin v. 85, 1945)从系统分类学上阐述哺乳动物的起源和关系,他的理论直到20世纪末都还出现在各个教科书中。自辛普森发明分类系统以来,化石记录已几经修正。分类系统理论本身也经多方讨论、发展壮大,在支序分类学出现后更是愈演愈烈。虽然实地考察中新发现的生物证据让辛普森的分类系统逐渐落伍,但他的分类方式依然是哺乳动物分类体系中最为权威的。

现存哺乳动物中物种最多的六个,属于胎盘动物。其中,物种最多的三个目是啮齿目豪猪海狸水豚等哺乳动物)、翼手目(蝙蝠)和真盲缺目鼩鼱鼹鼠沟齿鼩等)。接下来的三大目取决于选择什么分类方法,可以是灵长目(如狐猴)、鲸偶蹄目(如偶蹄目)和食肉目(如海豹等)。2005年,第三版的《世界哺乳动物物种英语Mammal Species of the World》共列出了5416个物种,分为1229、153、29目。2008年,国际自然保护联盟(简称IUCN)在整理其濒危物种红色名录时完成了一项历时五年的全球哺乳动物评估计划,共收入了5488个物种。2018年发布在《哺乳动物学杂志英语Journal of Mammalogy》的研究指出,现已知哺乳动物物种共6495个,其中包括96个最近灭绝的物种。

定义

“哺乳动物”是一个现代生物学概念,其学名Mammalia由卡尔·林奈在1758年提出,出自拉丁语当中有“乳头、流食”之意的mamma。在一篇1988年的文献中,蒂姆·罗(Timothy Rowe)从系统发生学角度将哺乳类定义为哺乳动物的冠群,使之成为现生单孔目针鼹鸭嘴兽)、兽亚纲有袋类胎盘动物)的最近共同祖先所在的演化支,该演化支中含有该祖先的全部后代。鉴于这个祖先生活在侏罗纪,罗的定义不包含任何三叠纪早期的动物,哪怕19世纪中期就已经依化石将三叠纪贼兽目划为哺乳动物。如果将哺乳动物认为是一个冠群,那么它的起源的时间可以由与现生哺乳动物亲缘更接近的动物的出现来估计。比如说,与兽亚纲相比,昂邦兽英语Ambondro mahabo与单孔目更接近;环齿兽属英语Amphilestes双兽属英语Amphitherium则与兽亚纲更接近。上述三个属的化石在1.67亿年前的侏罗纪中期英语Middle Jurassic都有发现,所以这应该是对这一冠群出现时间的合理的估计。

汤姆·坎普(Tom S. Kemp)曾提出过更为传统的定义:“拥有下颌骨鳞状骨颌关节的合弓纲动物,上下臼齿应能咬合,咬合过程中牙齿应能横向移动”。坎普还提出另一定义,即当前存活的哺乳动物与中国尖齿兽的最近共同祖先所形成的演化支。在他看来,这两个定义互相等价。目前发现的满足坎普定义的动物中,最古老的当属2.25亿年前出现的提基兽英语Tikitherium,因此从这一角度而言,哺乳动物早在三叠纪晚期英语Late Triassic就已出现。

麦肯纳/贝尔分类

1997年,马尔科姆·C·麦肯纳英语Malcolm McKenna和苏珊·K·贝尔(Susan K. Bell)将哺乳动物整个重新分类,其成果后来被称作麦肯纳/贝尔分类。1997年,二人著书《对物种以上级别的哺乳动物种群的分类》(Classification of Mammals above the Species Level)研究了史上所有哺乳动物属及以上的生物分类,对它们的系统发生、关系、分布进行了描述,但有几个高阶分类与后来的分子基因数据不符。二人都是美国纽约自然史博物馆古生物学家。麦肯纳从辛普森那里得到灵感,与贝尔一道对全体现生、已灭绝哺乳动物进行分类,反映了历史系谱学观点。

在以下列表中,已灭绝的演化支由剑标(†)标注。分类阶元地位依照麦肯纳与贝尔的观点,所使用名称与现名不同。

哺乳纲 Mammalia

胎盘动物的分子生物学分类

在21世纪早期,在经过对DNA分析后,分子生物学家对哺乳动物科群关系有了新的认识。这些新发现大部分已被反转录转座子出现-未出现数据英语retrotransposon marker独立证实。基于分子研究的分类系统将胎盘动物分为三大类/谱系——非洲兽总目异关节总目北方真兽高目分子钟推定在白垩纪时期发生分化。这三个谱系之间的关系尚有争议,目前人们通过假定不同的基群,共提出过三个假说——以北方真兽高目为基群的大西洋兽类、以异关节总目为基群的上兽总目和以非洲兽总目为基群的外非洲胎盘类英语Exafroplacentalia。北方真兽高目下含两个主要分支——灵长总目劳亚兽总目

这三个胎盘类谱系据估计在1.2亿至1.05亿年前分化,具体分化年代取决于估算时用的是哪种DNA(如核DNA英语nuclear DNA线粒体DNA)、对古地理学数据的阐释方式等。

哺乳纲 Mammalia

单孔目 Monotremata Ornithorhynchus anatinus

兽亚纲 Theria

有袋类 Marsupialia Macropodidæ

胎盘动物 Placentalia
大西洋兽类 Atlantogenata

非洲兽总目 Afrotheria Elephas maximus Trichechus

异关节总目 Xenarthra Dasypus novemcinctus Myrmecophaga tridactyla

北方真兽高目 Boreoeutheria
灵长总目 Euarchontoglires

灵长动物 Euarchonta Cebus olivaceus Homo sapiens

啮齿动物 Glires Rattus Lepus

劳亚兽总目 Laurasiatheria

真盲缺目 Eulipotyphla Talpidae

有阴囊大目英语Scrotifera Scrotifera

翼手目 Chiroptera Desmodontinae

有蹄类 Euungulata

偶蹄目 Cetartiodactyla Capra walie Eubalaena glacialis

奇蹄目 Perissodactyla Equus quagga Diceros bicornis

猛兽类 Ferae

穿山甲 Pholidota Manidae

食肉目 Carnivora Acinonyx jubatus Zalophus californianus

分支图系基于詹姆斯·塔沃(James E. Tarver)等人在2016年的研究。

第1类群:非洲兽总目 Afrotheria

第2类群:异关节总目 Xenarthra

  • 披毛目 Pilosa:树懒、食蚁兽(新热带界)
  • 有甲目 Cingulata:犰狳(美洲)

第3类群:北方真兽高目 Boreoeutheria

演化

起源

包含了现存的哺乳纲以及其它已灭绝近亲的合弓纲最早起源于约3.23亿年前至3亿年前的宾夕法尼亚世,与其它爬行类及鸟类的演化支分歧。哺乳纲的冠群演化自侏罗纪早期的哺乳形类物种。底下为以哺乳形类做为冠群的分支图

哺乳形类 Mammaliaformes

摩尔根兽科 Morganucodontidae Morganucodon.jpg

柱齿兽类英语Docodonta Docodonta

霍尔丹齿兽属英语Haldanodon Haldanodon

哺乳纲 Mammalia

原兽亚纲英语Australosphenida Australosphenida(包括单孔目 Monotremata) Steropodon BW.jpg

弗鲁塔兽属英语Fruitafossor Fruitafossor

祖贼兽属英语Haramiyavia Haramiyavia

多瘤齿兽目 Eutriconodonta Sunnyodon.jpg

裂齿兽属英语Tinodon Tinodon

真三尖齿兽目 Eutriconodonta(包括戈壁尖齿兽类英语Gobiconodonta Gobiconodonta)Repenomamus BW.jpg

完兽超类英语Trechnotheria Trechnotheria(包括兽亚纲 Theria) Juramaia NT.jpg

从羊膜动物中分化

原始的合弓纲动物的头骨只在眼窝英语eye socket后有一个颞颥孔,在颅骨中很低的位置(图中右下区域)。该颞颥孔或有下颌肌肉穿梭其中,可增大咬合力

最早的陆生脊椎动物羊膜动物,和其它四足类一样,它们也具有肺脏及四肢。然而羊膜动物的卵内层有膜,可将水分锁于其中,因此得以在干燥的陆地上产卵、正常发育胚胎;相较之下,两栖类仅能将卵产于水中。

最早的羊膜动物出现于石炭纪的宾夕法尼亚世,由早期的爬行形类演化而来,而当时在陆地上已有许多昆虫及其它无脊椎动物栖息,陆栖的植物则包括链束植物藓类植物门等。数百万年后,羊膜动物分歧为两个演化支:合弓纲,包含了所有哺乳动物的共同祖先;以及蜥形纲,包含了蜥蜴恐龙鸟类。合弓纲在颅骨的两侧后方仅具有单一开孔,称为颞颥孔。合弓纲下的盘龙目包括了二叠纪早期最大型与最凶悍的物种。非哺乳类的合弓纲物种过去曾被统称为“似哺乳爬行动物”。

合弓纲中的兽孔目,由盘龙目楔齿龙类演化而来,出现于二叠纪中期(约2.65亿年前),为当时最为兴盛的陆生脊椎动物。它们在颅骨及下颚上有些许特征与真盘龙亚目基群物种相异。最早的兽孔目物种外型与楔齿龙类十分类似,而晚期的兽孔目物种如犬齿兽亚目新颌兽小目英语probainognathia中,有些外形已经与哺乳动物无异。从兽孔目到哺乳动物的演化依据下列特征分为多个阶段:

  • 第二骨质硬颚的渐进式发展
  • 四肢逐渐由身体两侧移转至下侧,使动物于移动时能避免卡里尔约束英语Carrier's constraint进而提高运动的持久度。但这项特征的演化过程十分缓慢且非常不稳定,比方来说,所有草食性的非哺乳类形兽孔目物种四肢仍为两侧延展(部分较晚期物种则为半直立)、二叠纪时期的肉食性兽孔目物种期前肢为两侧延展、较晚期的肉食性物种则具有半直立的后肢。而现存的单孔目则仍然保留半直立式的四肢。
  • 下颌骨逐渐成为下颚主要的骨骼组成,在三叠纪时,哺乳类的下颚仅包含有下颌骨,而其它原本组成下颚的骨头则后移形成中耳。

哺乳动物祖先

2.52亿年前,地球上出现了多宗灭绝事件,它们所引起的连锁效应令大多中大型兽孔目物种灭绝。三叠纪早期时,中型与大型的陆生肉食生态位逐渐被主龙形类取代。少数大型犬齿兽亚目物种如犬齿兽属英语Trucidocynodon横齿兽科的物种仍分别保有大型肉食与草食性动物的生态位,但到了侏罗纪时,所有大型陆生草食动物的生态位均被恐龙所取代。

最早的哺乳动物(克坎普的定义下)出现于约2.25亿年前的三叠纪晚期,在最早的兽孔目出现4000万年之后。这些哺乳动物于侏罗纪中期时保有夜行性食虫动物的生态位,但也逐渐有多样化的发展。例如,生存于侏罗纪时期的獭形狸尾兽,具有与现存水獭类似的外型,擅长游泳、挖掘及捕捉鱼类。然而,当时几乎所有的哺乳动物均为夜行性,称为夜行瓶颈,许多夜行性特有的特征于现存的哺乳动物(纵使为昼行性)上仍然可观察到。生存于中生代的哺乳动物主要为多瘤齿兽目真三尖齿兽目鼹兽类英语spalacotheriid。最早已知的后兽下纲中国袋兽,发现于中国东北辽宁省地层年代1.25亿年前白垩纪早期的页岩中。该化石十分完整,甚至保留了毛簇以及软组织的印痕。

目前已知最古老(距今1.6亿年前)的真兽下纲物种中华侏罗兽的复原图

目前已知最早的真兽下纲为外型类似鼩鼱的中华侏罗兽,生存于1.6亿年前的侏罗纪晚期。更为晚期出现的始祖兽,出现于距今1.25亿年前的白垩纪早期,具有许多有袋类共有而有胎盘类缺乏的特征;这代表着有部分有袋类的特征曾经存在于有袋类与有胎盘类的共同祖先上,而这些特征在之后有胎盘类的演化支中逐渐退化或丧失。例如,由骨盆向前延伸的上耻骨英语epipubic bone并不存在于现存的有胎盘类物种上,但可于有袋类、单孔目、非兽亚纲哺乳动物、多瘤齿兽目以及乌克哈兽英语Ukhaatherium(生存于白垩纪早期的真兽亚纲亚洲掘猬目英语Asioryctitheria物种)上发现。上耻骨主要用于在运动时能支持腹部,但这也限制了妊娠期胎儿发育的空间。狭窄的发育空间代表胎儿出生时的体型必须非常小,也因此不得有太长的妊娠期,为现存有袋类的共有特征。而胎盘的演化可能发生于上耻骨的退化消失之后。

目前已知最早的单孔目物种为泰诺脊齿兽英语Teinolophos,生存于距今1.2亿年前的澳洲。单孔目物种仍然保留有许多早期羊膜动物的特征,包括用于排泄、排遗、生产的单一开孔(泄殖腔),以及革质未钙化的,这些特征在现存的爬行类或鸟类身上可以发现。

哺乳动物特征的出现

生存于距今1.95亿年前侏罗纪早期的吴氏巨颅兽,为最早发现下颚仅由鳞骨与齿骨组成的物种,早期合弓纲常见的关节骨已经退化。

最早明确的毛发化石证据来自于距今1.64亿年前侏罗纪中期的獭形狸尾兽哺乳形巨齿兽英语Megaconus。1950年代,位于犬齿兽亚目物种上颌骨前上颌骨上的小孔被认为是其感觉毛血管及神经的通道,是为间接毛发存在的证据;然而,这些小孔其实并无法证明感觉毛的存在,例如现存的双领蜥其上颌骨上也具有和三尖叉齿兽类似的小孔,但是并不具有感觉毛。不过现今大多的复原图仍然会将三尖叉齿兽加上感觉毛。针对二叠纪粪化石研究显示,当时的非哺乳类合弓纲已经具有毛发,这代表毛发的存在可以向前推至二齿兽下目

目前仍无法得知哺乳动物是在何时演化为内温动物,但多半认为兽孔目是哺乳动物演化支上最早出现的内温动物。现存的单孔目物种比起有袋类与有胎盘类具有较低的体温与变化率较大的代谢速率,然而有证据显示有些较古老的单孔目物种,包含兽亚纲的祖先,可能具有与现存兽亚纲相近的体温。此外,兽亚纲中非洲兽总目与异关节总目部分现存的物种具有为了适应环境重新演化出的低体温。

哺乳动物直立式四肢的演化并不完全,现存与已灭绝的单孔目四肢均为两侧延展。向下延展的四肢特征最早约出现于侏罗纪晚期至侏罗纪早期,生存于距今1.25亿年前的始祖兽与中国袋兽均具有向下延展的四肢。上耻骨英语epipubic bone最早发现于三瘤齿兽科,为它们与哺乳形类共有衍征,于现存的非有胎盘类哺乳动物身上仍可发现。然而于大带齿兽英语Megazostrodon红层兽英语Erythrotherium中上耻骨已经退化消失。

一般认为乳汁的产生最早是为了让产下的卵保持潮湿,之后才发展出哺乳的行为。这样的论据主要来自于对现存单孔目(卵生哺乳动物)的观察。

哺乳动物的崛起

兽亚纲哺乳动物于距今6600万年前白垩纪﹣古近纪灭绝事件发生后的新生代开始填补原先由非鸟恐龙、其它爬行类及其它哺乳动物所遗留下来的中大型生物生态位空缺,并且体型上有十分显著的成长(巨型动物群)。在灭绝事件发生后,尚未灭绝的鸟类与哺乳类展现了十分快速的辐射演化。例如,目前已知最古老的蝙蝠,爪蝠伊神蝠,发现于约5200万年前,在灭绝事件发生后仅经过了1400万年,然而外型已接近现存的蝙蝠并具备了完整的飞行能力。

分子类缘关系之研究原先认为大多胎盘类下的目约于1亿年至8500万年前分家,而现存大部分的科则于始新世中新世期间出现。然而,目前并没有发现生存于白垩纪的胎盘类哺乳动物化石,已知最早的胎盘类哺乳动物出现于非鸟恐龙灭绝之后,过去认为是古新世早期的古蹄兽英语Protungulatum donnae,然而近年来的研究将它们重新分类为非胎盘类的真兽下纲物种。在基因与型态变化率的重新校准之后,普遍认为胎盘类哺乳动物起源于马斯特里赫特期,而现存大多的演化支则起源于古新世。

目前已知最古老的灵长目物种为距今5500万年前的阿喀琉斯基猴,体重仅有20至30克,与人类的手掌大小相当。

解剖学结构

特征

现生的哺乳动物都有汗腺,某些物种的汗腺分化为可以产奶的器官以哺育幼崽。然而,在分类化石的时候,汗腺并没有办法作为辨别哺乳动物的特征,因为化石无法保存软组织。

早期哺乳动物具有许多共同特征:

  • 颚关节——下颌骨鳞骨英语squamosal颅骨中的一块小型骨骼)连接,形成下颚。大多数有颔下门动物(包括早期的兽孔目)的颚关节还有关节骨(下颚后方的小骨)和方骨(上颚后方的小骨)。
  • 中耳——在冠群哺乳动物中,声音从鼓膜通过三块连接在一起的骨骼传入耳内,这三块骨骼分别是锤骨砧骨镫骨。锤骨和砧骨由关节骨和早期兽孔目下颌关节的方骨演化而来。
  • 换牙——有些物种终生只会换一次牙(再出齿),有些则完全不换牙(一出齿),如齿鲸和鼠科。大象、海牛和袋鼠终生会不断地换牙(多出齿英语polyphyodont)。
  • 釉柱釉质——牙齿表面的牙釉质由棱柱状固体结构构成,从牙本质一直延伸到牙齿表面。
  • 枕髁英语Occipital condyle——哺乳动物的枕骨后顶有两个关节髁,与寰椎相接;然而多数四足类仅具有单枕髁。

在哺乳动物的三叠纪祖先身上,这些特征基本不存在。除了现代胎盘动物之外,几乎所有的哺乳型动物都有上耻骨。

两性异形

平均来说哺乳类雄性体型会大于雌性,在已被学者研究的物种中,超过45%的物种雄性体型至少比雌性大10%。大多数哺乳类的两性异形倾向于雄性,有些则不具有两性异形,有些则倾向于雌性(如兔形目)。物种体型越大,两性体型的差异越大(伦施法则英语Rensch's rule),这很可能是因为雄性与雌性在体型上分别承受了不同的选汰压力。倾向于雄性的两性异形则与雄性性择有关,雄性互相竞争以争取交配权,性择压力越大,雄性的体型差异就越大。在其它哺乳类中,性择压力也与雄性与雌性的体型大小有关。至于雌性的选汰压力,学者发现一夫多妻程度越高的物种,断奶的时间越晚,就算去除掉体重差异,校正潜在的偏差后,结果亦然,除此之外,体型较大的雌性繁殖速度较慢,显示出对于体型较小的雌性来说,生殖选择的压力较大。

上述内容适用于大部分的哺乳类,但须注意的是不同的之间还是会有差异。

生物系统

因人工充气而收缩、舒张的浣熊肺

大部分的哺乳动物有七块颈椎骨, 譬如蝙蝠长颈鹿鲸鱼人类海牛属二趾树懒属三趾树懒属都是例外,前两者只有六块,后者则有九块。所有哺乳动物均有新皮质,仅存在于哺乳动物的脑部位。与单孔目及有袋类不同,胎盘动物胼胝体

哺乳动物的肺部呈海绵状及蜂巢状。呼吸主要通过横膈膜进行,该结构将胸腔、腹腔一分为二,呈向胸腔凸入的形状。横膈膜收缩时形状变平,增加肺的容积。空气通过口腔、鼻腔进入身体,再流经喉、气管、支气管,最后进到肺泡里,将肺泡张开。横膈膜舒张则会有相反的效果,降低肺容量,将空气压出体外。在运动时,腹壁收缩,增加横膈膜的压力,可使空气的进出频率增加、力度增大。肋骨架英语rib cage也可通过其它呼吸系统肌肉扩张、收缩胸腔,让呼吸的空气永远向气压低的方向移动。这种肺因结构类似铁匠的风箱而被称作“风箱肺”(bellows lung) 。 哺乳动物的心脏有四个腔室,上面两个是心房,负责接受血液;下面两个是心室,负责泵出血液。心脏有四个瓣膜,能将各个腔室分开,确保血液沿正确的方向流动(防止回流)。肺毛细血管中的血液在气体交换结束后会变为富氧血,经四根肺静脉源源不断地汇入左心房,随后再经开口流入左心室。心房、心室舒张时,大部分血液会依照既有方向流动,但在心室舒张英语diastole末期时,左心房会收缩,将血液打入心室中。和其它肌肉类似,心脏需要靠血液中的营养物质、氧气才能正常工作,这些养分由冠状动脉血提供。

哺乳动物心脏模型
哺乳动物的皮肤:1 — 毛发2 — 表皮3 — 皮脂腺4 — 立毛肌5 — 真皮6 — 毛囊7 — 汗腺;8(未标出,图中最下层) — 皮下组织,其中圆形表示脂肪细胞

哺乳动物的外皮系统由三层皮肤组成——表皮真皮皮下组织。表皮通常有10至30个细胞厚,主要作用是防水。表皮层最外层的细胞不断脱落,而最里层的细胞会不断分裂、将现有的细胞组织向外推。再往深处的真皮层是表皮层的15至40倍厚。真皮层由血管、骨性结构等许多部分构成。皮下组织由脂肪组织构成,能储存脂质、提供缓冲和隔热功能。皮下组织的厚度在各个物种之间差异极大:97海洋哺乳动物为了保暖,长出了厚厚的皮下组织(鲸脂),其中露脊鲸的鲸脂最厚,可达51厘米。部分其它非哺乳动物长有触须、羽毛刚毛英语setae纤毛等类似毛发的结构,但只有哺乳动物身上才生有真正的毛发,是哺乳动物类的一大决定性特征。有的哺乳动物的毛发可能不明显,但经过仔细检查总能发现毛发痕迹,通常是位于身体较为遮掩的部位:61

食虫动物土狼(左)与食用大型脊椎动物的灰狼(右)的裂肉齿对比。裂肉齿为口中最靠后侧的牙齿

食植动物的身体结构多种多样,以便进食、消化植物。哺乳动物的牙齿演化出的结构可以将完整的植物组织切开。比如说,食果动物英语frugivore和食用软叶子动物有低冠齿,可以磨碎叶子和种子食草动物喜食坚硬、含量高的草,它们的高冠牙能够磨碎坚硬的植物组织,比低冠齿更耐磨。大部分肉食哺乳动物长有裂肉齿(齿的长度因饮食结构而有区别)和长长的犬齿,其换牙模式也较为接近。

偶蹄目的胃分为四个部分:瘤胃蜂巢胃重瓣胃皱胃(只有反刍动物有瘤胃)。瘤胃和蜂巢胃负责将摄入的植物组织与口水搅拌,分为固体和液体。随后,固体部分被压成食团英语bolus (digestion),再度返回口中,让舌头挤压出汁液并吞咽回去。摄入的食物进入瘤胃和蜂巢胃后,分解纤维素的微生物细菌原生生物真菌)会产生分解植物中的纤维素所需要的纤维素酶。与反刍动物相反,奇蹄目会将离开胃的已消化食物储藏于扩大的盲肠中让细菌发酵。 食草动物复杂的消化系统对于分解粗糙又坚硬的植物纤维来说是必需的,相比之下,食肉动物只有一个结构简单的胃,适应于主要消化肉类。食肉动物的盲肠不是已经消失就是结构简单而短小,而大肠并没有具备囊状组织英语sacculation或者宽过小肠太多。

羊肾

哺乳动物的排泄系统英语excretory system包括许多组成部分。与大多数陆生动物相似,哺乳动物是排尿素型英语ureotelic动物,通过肝脏转化为尿素实现尿素循环。而胆红素作为血细胞中生成的副产品,会在肝脏生成的酶的帮助下,通过胆汁尿排出体外。胆红素借助胆汁经过消化道的过程使得哺乳动物的粪便呈现出独特的棕色。哺乳动物肾脏的典型特征包括肾盂肾锥体英语renal pyramid,以及由于细长的亨利氏环英语Loop of Henle的存在而可以明确区分开的肾皮质肾髓质英语renal medulla。只有哺乳动物的肾脏呈豆状,但也有少数例外,如鳍足类、鲸豚类和熊类的多页肾脏英语reniculate kidney。大部分成年胎盘动物体内都没有泄殖腔的残留痕迹。在胚胎时期,胚胎泄殖腔英语embryonic cloaca会发育成为前部和后部,后部成为肛门的一部分,而前部的发育则取决于个体的性别:雌性会发育成为包括尿道阴道的前庭,而雄性则发育成为阴茎尿道英语penile urethra。 不过马岛猬科金毛鼹科和部分鼩鼱科成年后仍会保留泄殖腔。在有袋类中,生殖道与肛门虽然是分开的,但是外部仍然留有原始泄殖腔存在的痕迹。单孔目的学名“Monotremata”出自古希腊语μονόςmonós,单一的)与 τρῆμαtrêma,孔),它们拥有真正的泄殖腔。

发声结构

蝙蝠发出的超声波信号和附近物体的回声示意图

与其它四足类一样,哺乳动物有一个可以迅速打开和关闭的以发出声音,以及一个能过滤这种声音的上喉声道。肺和周围的肌肉组织可以提供发声态所需要的气流和压力。而喉部控制着声音的音高响度,不过肺部呼出时的力量也有助于响度的提高。更原始的哺乳动物,例如针鼹,只能发出嘶嘶声,因为声音是通过部分封闭的喉咙呼出实现的。剩下的哺乳动物用声带发出声音,而非像鸟类的鸣管英语Syrinx (bird anatomy)。声带在震动和绷紧时可以产生多种不同的声音,例如呼噜声英语purr尖叫声英语screaming。哺乳动物可以改变他们喉部的位置,在吞咽时可以继续通过鼻子呼吸,并且可以同时发出口腔音和鼻音,例如:狗的呜呜声一般来说都很柔和,这是鼻音;而狗的叫声一般都很响亮,这是口腔的声音。

白鲸的回声定位音

部分哺乳动物拥有较大的喉咙,因此音高较低,例如锤头果蝠的喉部可以占据整个胸腔并把肺、心脏和气管推入腹部。大的声带也可以降低音高,如大猫的低吼。一些哺乳动物还可以发出次声波,如非洲象须鲸。喉部较小的小型哺乳动物可以发出超声波,可被特殊发育出的中耳耳蜗探测到。在中生代时期,鸟类和爬行类是哺乳类最大的天敌,但鸟类和爬行类听不见超声波,那段时期超声波对哺乳类至关重要。一些啮齿类动物的母亲和幼崽会用这一秘密的通信方法交流,蝙蝠也能用超声波回声定位。齿鲸也会使用回声定位,不过,与使用声带上延伸出来的声膜所不同,齿鲸是通过额隆来控制声音的。一些哺乳动物(如灵长类)的声带上附有一个气囊,可以用来降低共鸣或者增大音量。

哺乳动物的发声系统由大脑中的脑神经核英语cranial nerve nucleus控制,其神经信号经由部分迷走神经(即喉返神经上喉神经英语superior laryngeal nerve)传递。声道则由舌下神经颜面神经传递信号。对哺乳动物中脑内的导水管周围灰质区域进行电刺激会引起发声。哺乳动物中,只有人类、海豹、鲸类和大象(可能也有蝙蝠)能够学习发出新声音。人类之所以有这一能力,是因为控制动作的运动皮层和脊髓中的运动神经元直接相连。

视觉

除了部分灵长目后兽下纲动物外,其它所有哺乳类都是严格的二色视觉英语dichromacy者,但其上级分类脊椎动物大都是四色视觉者。这是因为在演化早期为了避免与占据生态位优势的主龙形类在同一时间活动,哺乳动物大多是夜行性的,于是在这段漫长的时间里便逐渐丧失视网膜中四种视锥细胞中的两种。然而因祸得福,哺乳动物的夜视能力比大多数其它脊椎动物要强。部分灵长目的祖先通过基因突变获得了三色视觉。

皮毛

豪猪利用身上的棘刺进行防卫

哺乳动物皮毛的主要功能为体温调节,其它功能则包括保护、感测环境、防水与伪装,不同形式的皮毛具有不同的称呼及功能:99

  • 定期毛发(Definitive)– 当达到一定长度后即会脱落
  • 感觉毛(Vibrissae)– 用于感测周遭环境。
  • 毛皮(Pelage)– 包括护毛、绒毛与芒毛英语awn hair
  • 棘刺(Spine)– 坚硬的毛发,用于防卫(例如豪猪背上的长刺)。
  • 刚毛(Bristle)– 主要用于展示视觉讯号(例如狮子的鬃毛)。
  • 毳毛(Velli)– 用于保暖,主要常见于新生的哺乳动物。
  • 羊毛(Wool)– 长而柔软的卷曲毛发。

体温调节

毛发长度与体温调节无关:例如,部分栖息于热带地区的哺乳动物,如树懒,它们的毛发长度和极地哺乳动物的毛发长度几乎相等,但并不具有与之对应的保暖能力;反而,部分仅具有短毛的热带哺乳动物,保暖能力却与极区哺乳动物相当。毛发生长的密度可以影响保暖的能力,尤其栖息于极区的哺乳动物的毛发极为浓密,例如麝牛除了具有30厘米长的护毛外,还具有高密度的绒毛,能有效锁住并减少体热的散失,让它们能于-40°C的环境下生存:162–163。有些沙漠哺乳动物,如骆驼,则通过高密度的毛来将外在环境的热度隔绝于外,确保个体不会过热;在夏天时,骆驼的毛发温度可达70°C,而皮肤温度则能维持在40°C上下:188水生哺乳动物英语Aquatic mammal的毛发也十分浓密,可将水隔绝于外、保持皮肤干燥,从而减少体热散失:162–163

体色

这头豹子浑身上下均是混隐色英语disruptive coloration,方便它在偷袭猎物时伪装,融入背景色中

哺乳动物的体色源自于外在生存压力,主要为伪装性选择、沟通、及体温调节。皮肤与毛发的颜色主要由黑色素的种类与数量决定。真黑素构成了棕色及黑色;棕黑色素则构成了黄色及红棕色,使个体带有大地色调英语earth tone。有些哺乳动物,如山魈,由于结构色具有更为鲜艳的体色。许多树懒为绿色,因为它们的毛发中带有藻类,这些藻类与树懒共生,可帮助树懒伪装

大多哺乳动物都会仰赖它们的体色来进行伪装,减少被猎物或掠食者发现的机会。栖息于北极及亚北极地区的哺乳动物,如北极狐环颈旅鼠白鼬白靴兔,夏天时体色是棕色,而在冬天体色变为白色,这样毛色的变化可帮助它们融入周遭环境。以灵长类和有袋类为主的树栖英语arboreal哺乳动物在身上的某些部位具有紫色、绿色或蓝色的斑块,这样的趋同演化显示这些斑块可能有助于它们在树栖的环境中生存。

部分具有自我防卫能力的哺乳动物,例如具有强烈气味的臭鼬、以及凶悍的蜜獾,具有黑白相间的毛皮,能发挥警戒作用。 哺乳动物的体色有时为两性异形,常见于灵长目物种英语Sexual dimorphism in non-human primates。雌性与雄性间的体色差异可能代表了摄取营养量或是荷尔蒙强度不同,而这些通常是选择配偶的重要因素。体色也会影响到身体维持热量的能力,较深色的毛发可以帮助哺乳动物从太阳辐射中吸收较多的热量。部分小型哺乳动物,例如田鼠,在冬天时具有较深色的毛发以用于保暖。另外,斑马身上黑白相间的条纹似乎可以降低它们被蚊虫侵扰的几率。

生殖系统

山羊幼崽在断奶前会一直和母亲待在一起

雄性胎盘哺乳动物的阴茎兼具排尿和交配功能。不同物种勃起的方式不同,有的是靠海绵体血管充血,有的是用肌肉运动。有的阴茎在疲软时会收入阴茎鞘英语Penile sheath中,此外有的胎盘动物还生有阴茎骨。有袋类动物的阴茎通常会分叉,针鼹的阴茎则通常有四个末端,其中只有两个能正常工作。绝大多数哺乳动物的睾丸位于阴囊中,通常这一结构位于阴茎之后,但有袋目的阴囊在阴茎之前。雌性哺乳动物通常拥有阴蒂大阴唇小阴唇等外阴结构,体内则通常有成对的输卵管、一至两个子宫、一至两个子宫颈以及一条阴道。有袋目由两条侧阴道和一条中阴道。单孔目动物的“阴道”结构类似于“泌尿生殖窦”。胎盘动物的子宫形态各异,有的是双子宫、双宫颈共享一条阴道的重复子宫;有的是两个子宫角英语uterine horn接入一个宫颈、一条阴道的对分子宫;有的是两个子宫角在远端相连,又在中线处分开,呈“Y”形状,称之为双角子宫;再有的只有一个子宫,称为单子宫:220–221, 247

马氏树袋鼠英语Matschie's tree-kangaroo与育儿袋中的幼崽

哺乳动物的祖先繁殖时会娩出未完全发育的胎儿,要么是直接胎生,要么在出世前会暂时裹在软壳卵中。这一机制很可能是由于上耻骨英语epipubic bones结构导致胎儿躯干无法进一步生长。卡岩塔兽是已知采用这一繁衍方式的合弓纲中最古老的一属,分娩时诞下未发育的围产期幼崽,但大小比所有现代哺乳动物的幼崽都要大。绝大部分现存哺乳动物都是胎生,直接产下成型的幼崽。不过,单孔目其下的物种都是产蛋的。单孔目的性别决定系统和大部分其它哺乳动物的都不一样。其中,鸭嘴兽性染色体不像兽亚纲的哺乳动物,倒与鸡的更为相像。

胎生哺乳动物均属于兽亚纲,其中现今存活的哺乳类分布在有袋类和胎盘类这两个下纲中。有袋类动物的妊娠时间较短,通常短于其发情期,未完全发育幼崽诞下后会在母亲体外继续发育。许多有袋目生有育幼袋,位于母亲的腹部。这是诸多胎生动物的共同祖征英语Symplesiomorphy;非胎盘类动物的下耻骨导致胎儿躯干分娩前无法完全发育。就连不属于胎盘类的真兽下纲都是如此繁衍的。胎盘类哺乳动物的幼崽出生时相对发育较为完善,但母亲怀孕时间更长些。其名称“胎盘动物”中的“胎盘”二字指的就是连接胎儿、子宫壁之间的结构,可帮助胎儿获取营养。胎盘哺乳动物要么完全没有下耻骨,要么下耻骨已演变为阴蒂骨,好让胎儿躯干在母体内进一步发育。

哺乳动物经过特化的乳腺能够产奶,是幼崽的主要食物来源。单孔目动物由于分化出去的时间较早,没有绝大多数哺乳动都有的乳头,但却有乳腺结构,幼崽会舔舐母亲腹部的哺乳斑块来摄入母乳。和胎盘动物相比,有袋目动物因幼崽出生时发育不完善,其母乳不论是营养成分还是出奶频率都大不相同。此外,有袋目的乳腺各自独立工作,能在幼崽的各个发育阶段提供不同的母乳。乳糖为胎盘类母乳的主要糖分、而有袋类母乳的主要糖分则主要为寡糖断奶指的是哺乳动物在成长过程中,逐渐脱离母乳转向摄食固体食物的过程。

温血状态

几乎所有哺乳动物皆为内温动物,能通过毛发留住热量来维持体温恒定,因此,比起爬行类与昆虫等外温动物,哺乳动物和鸟类可以在较为寒冷的环境中活动。内温动物通过摄取食物来提供热量,因此需要的食物比体重相同的爬行类还多。小型食虫哺乳动物食量惊人,例如普通鼩鼱每天就必须摄取相当于体重2至3倍的食物。少数物种几乎不会产出代谢热,因此被认为是变温动物,如裸鼹鼠。另一个特例是树懒,它们的体温随着环境温度变化,范围大约在25°C至35°C,最低时可能只有20°C,为异温英语heterothermic动物。鸟类也是内温动物,因此内温性并非哺乳动物专属的特征。

寿命

哺乳动物的寿命差异极大,如鼩鼱大约可以活2年,而已知最长寿的弓头鲸则活到了211岁。影响寿命长短的因素目前未知,但数名学者认为主要的因素是DNA修复的能力。哈特(Hart)与塞特洛夫(Setlow)于1974年的研究显示,在七种哺乳动物中,DNA切除修复的能力与寿命长短成正比。物种寿命不但与辨识DNA双股结构断裂的能力有关,也与DNA修复蛋白质Ku80的浓度有关。一个包含16种哺乳动物细胞的研究显示,长寿物种负责修复DNA的基因较为活跃。一个包含十三种哺乳动物的研究显示,细胞中DNA修复酶聚腺苷酸二磷酸核糖转移酶的浓度与寿命相关。其它研究也显示数种哺乳动物的寿命与DNA修复能力相关。

运动

陆行

大多脊椎动物——包括两栖类、爬行类与部分哺乳动物,均为跖行,整个脚掌贴地而行;而部分哺乳动物,如猫或狗,则为趾行,行走时仅有部分脚趾着地,这样跨步距离更大,动物也因而能够以更快的速度进行奔跑。除了这些灵活性高的动作外,趾行的哺乳动物多半也具有较为安静的移动方式。另外有部分哺乳动物,例如,为蹄行,行走时仅有趾尖上的角质蹄甲着地,进一步地提高跨步距离与速度。少数哺乳动物,如大型猿类大食蚁兽与鸭嘴兽,前肢是以指背行走英语Knuckle-walking。部分哺乳动物以双足步行,例如人类;相较于四足着地的动物,双足动物拥有更好的视野、保存更多的体力,并可使用双手操作物件、或是抓取食物。部分双足哺乳动物跳跃前行取代行走,例如袋鼠与更格卢鼠

在不同地形、情境、移动速度下,动物会采用不同的步态。举例来说,马在自然情况下就具有四种步态,其中速度最慢的步态为常步,其它三种依据速度由慢至快分别为速步、驱步及袭步。动物有时也会有较为不常见的步态,例如侧走或倒退。例如人类主要的步态为步行跑步,但是在面临其它环境时也会使用不同的步态,例如在狭窄的空间中,人类就会改用四肢匍匐的形式前进。哺乳动物的步态多种多样,在移动时附肢落下或举起顺序千变万化;根据这样顺序的排列,大体上能将步态分为数类。以四足动物为例,主要分为三类:行走步态、跑步步态以及飞跃步态英语leaping gaits。行走为最常见的步态,是指在任何时间均会有其中一足着地的状态;而跑步则在某些时刻,会发生所有肢体均腾空不着地的情况。

飞行

埃及果蝠英语Egyptian fruit bat飞行的慢动作与正常速度影像

蝙蝠是哺乳类中唯一真正可以飞行的。 它们通过上下扇动翅膀(通常还有一些前后的运动)可以在空中以恒定的速度飞行。蝙蝠本身的运动速度,与翅膀相对于空气的运动相叠加,可以在翅膀上形成更快的气流。这将会产生指向前方与上方的升力,与指向后方与上方的阻力。这些力向上的分量用于抵消蝙蝠自身的重力,使其保持在空中。这些力向前的分量是蝙蝠向前飞行的动力。

与鸟类相比,蝙蝠的翅膀更薄,有更多的骨骼,可更精细地控制翅膀,飞行时能提高的升力、减少阻力。蝙蝠在向上扇动翅膀时,可以将翅膀向身体一侧收起,这让它们在飞行中消耗的能量比鸟类减少了35%。它们的翼膜很容易受伤。不过翼膜上的组织可以再生,一些小的裂伤可以很快愈合。在蝙蝠翅膀的小突起上,有一些对触觉敏感的默克尔细胞。这种细胞也存在于人类的指尖。这些敏感区域的位置在不同种类的蝙蝠上是不同的。每个突起中心都有一根细毛,使得这些区域更加敏感,让蝙蝠可以检测和收集通过翅膀的气流信息。蝙蝠可以利用这些信息改变翅膀的形状,进一步提高飞行效率。

林栖

长臂猿非常善于臂跃英语Brachiation,它们修长的四肢可以轻松抓住树枝、在林间摆荡

林栖动物大多拥有修长的四肢,可穿过缝隙取得果实或者其它资源、测试前方着力点的坚固程度,还可以在树间摆荡英语brachiation。像树豪猪、侏食蚁兽、蜘蛛猴、袋貂般的林栖动物会卷起尾巴缠握树枝。蜘蛛猴的尾巴尖端长有黏着垫或一小块无毛的区域,可增大摩擦力。它们的爪子可在粗糙接触面上帮助调整运动方向。松鼠爬树也是基于类似的原理——松鼠身体轻盈,其爪子提供的摩擦力可让它们在巨大的树干上如履平地。然而爪子也会干扰动物抓取细小的树枝,因为在抓握时指爪可能会绕树枝一周,反过来刺入掌心。灵长类动物的指尖无毛,可在抓握时提供摩擦力,帮助动物将手固定在树枝上。不过这种抓握方式会受摩擦力的角度影响,所以太过粗大的树枝会导致抓握力下降。在下树时,一些林栖动物(例如松鼠)进化出了灵活性极强的踝关节,这使得它们的脚可以转到完全“相反”的角度,好让爪子钩住粗糙的树皮以对抗重力。林栖动物的小体型带给它们许多优势,例如:增加了树枝对它们的相对尺寸、降低了重心、增加了稳定性、减轻了重量(使得它们可以在细小的树枝间穿梭)以及增加了在复杂的栖息地里活动的能力。蜜袋鼯等滑翔动物的体型和体重对它们的滑翔能力影响极大。部分灵长类动物、蝙蝠,以及所有种类的树懒能够以各种角度将自己稳稳地挂在树枝上,只在失去抓力时才会跌落。

穴居与土栖

半穴居的毛鼻袋熊(左)与完全穴居的美洲鼹(右)

穴居哺乳动物(如裸鼹鼠等)擅长挖掘洞穴,主要栖息于地底。许多啮齿目属于穴居哺乳动物,它们大部分时间躲在自己挖的地穴中,只有少数时间会在地表活动。“土栖哺乳动物”完全在地底栖息,只演化出一部分适应地底活动的则被称为“半穴居哺乳动物”。有些穴居物种会钻入地下来调节体温、躲避掠食者的捕食储藏食物英语food storage

穴居哺乳动物多半具有梭形的身体,在肩膀处最宽,尾巴及口鼻部两端收窄。由于长时间置身于不可见光的地穴中,许多穴居哺乳动物的眼睛均有退化的现象,不同物种的退化程度不同。大多半穴居哺乳动物的眼睛仍未退化;囊鼠的眼睛虽然非常小,但仍然保有作用。不过,完全穴居的哺乳动物(如袋鼹)的眼睛已经完全退化,比如鼹鼠的眼睛退化为痕迹器官金毛鼹的眼睛表层更是直接被皮肤覆盖。和眼睛类似,穴居哺乳动物的外耳廓也大多偏小或退化。完全穴居的哺乳动物大多拥有较粗短的四肢,可爆发出更强的力量;而许多半穴居哺乳动物则仍然保有适合奔跑的四肢。穴居动物的前掌大多宽厚,能在挖掘地穴时将土挖松;后掌则大多具有蹼和爪的结构,能将这些挖松的土向后推。部分穴居哺乳动物的门齿较大,可防止泥土灌入口内。

鼩鼱、刺猬及鼹鼠等穴居哺乳动物最早被分类至食虫目,但这个目别现在已被废弃。

水生

一群真海豚在游泳

鲸豚与海牛等完全水生的哺乳动物,它们的后肢已经演化成尾鳍来在水中推进。鲸豚通过上下扭动身体来带动尾鳍于水中高速推进,特化为胸鳍的前肢则能操控方向。许多动物还有背鳍,可防止它们在游泳时腹背翻转。海牛同样通过上下摆动尾鳍来于水中推进,并能通过倾斜来转向,前肢则如桨一样能协助转弯或是做为刹车减缓推进的速度。

半水栖的哺乳动物(如鳍足类)同时具有特化如桨的前后肢,肘关节与踝关节则埋藏于躯干内。这些动物的身体经过演化,可以将水的阻力尽量减少。它们拥有流线型的身体,皮肤中的肌束英语Muscle fascicle还能增加身体四周的层流,让它们轻松掠过水中。另外它们也没有立毛肌,好让毛发在游泳时能维持平铺,确保身体保持流线形。它们主要通过拍动桨状的前肢来推进,类似于企鹅海龟;桨状前肢的运动并不是连贯的,动物在每次划水之间用滑动体态保持前行。和陆生的食肉目物种相比,鳍足类具有较短的前肢,形成较短的力矩让它们附着于肩膀与肘关节的肌肉能够爆发出更强的力量。后肢部分则主要用来稳定游泳时行进的方向。其它半水栖的哺乳动物则包括海狸、河马水獭及鸭嘴兽。河马为十分大型的半水栖动物,长有粗壮的骨骼,可支撑起它们庞大的体重,同时较高的比重让它们得以沉至水底并于河床上行走。

行为

沟通与发声

长尾黑颚猴英语Vervet monkey能发出至少四种不同的警示音来针对不同的捕食者

许多哺乳动物通过发出声音来交流。声音交流可以达成诸多目的,比如求偶、警戒、指明食物来源、社交等。雄性在求偶时发出的声音可屏退其它雄性、吸引雌性,比如狮子红鹿吼声英语roar (vocalization)。座头鲸的鲸歌可以吸引雌性;它们在不同海域时,发出的声音也会不一样。某些动物的叫声具有社交功能,如长臂猿领域叫声。长矛鼻蝙蝠英语greater spear-nosed bat还能用不同的声音频率来分辨不同的群体。长尾黑颚猴英语Vervet monkey能发出不同的警示音来针对至少四种捕食者,而猴群也会依据警示音的不同做出不同反应。举例来说,如果警示音警示有蟒蛇出现,则猴群爬上树;而如果是警示有老鹰出现,猴群则会逃往地面。草原犬鼠同样有类似的机制来提示不同物种、体型与移动速度的掠食者。大象也能够过使用许多不同的声音与其它个体进行沟通,包括呼噜声、尖啸、共鸣声(通过象鼻发出)、吼叫声与隆隆声;其中隆隆声属于低音频的次声波,低于人类的听力范围,但却能够被远在9.7千米外的其它大象听见。

虎鲸偶尔会发出回声定位的声音

哺乳动物的发出信号的方式多种多样。许多动物能发出反捕食者信号,比如鹿与瞪羚可通过四脚弹跳显示自己的身体状况、逃跑能力,白尾鹿等被捕食者也会在警戒时摇动尾巴,告诫捕食者自己已经觉察到了它的存在。许多哺乳动物会用气味标记自己的领域,有的是出于防御目的,可在种间、种内起到识别作用。小蝙蝠和包括海豚在内的齿鲸能通过声音社交、回声定位

饮食

澳洲针鼹在找虫子吃

哺乳动物要维持恒常体温会消耗很多能量,因此需要大量补充丰富的营养。虽说最早的一批哺乳动物很可能是捕食者,但后来它们逐渐演化,各个不同物种间的饮食结构也有了很大的区别。肉食动物(包括食虫动物)以捕猎、进食其它动物的肉为主。植食动物的饮食以植物为主,会食用纤维素复合碳水化合物。植食动物还能继续细分下去,如食种动物英语granivory食叶动物食果动物英语frugivory食蜜动物英语nectarivory食胶动物英语gummivory食菌动物英语mycophagy。食植动物主要在多室胃或盲肠中消化食物。它们的消化道中含有大量细菌,可协助发酵这些复合物质使其易于消化。有些哺乳动物会食粪,撷取粪便中未被吸收的营养物质:131–137杂食动物既吃植物也吃别的动物。肉食动物的消化系统结构较为简单,因为肉类含有的蛋白质脂类矿物质不需要特别的消化步骤。不过,须鲸的多室胃有肠道菌群,和陆生食植动物类似。

动物体型与其饮食结构也有关系(艾伦法则)。小型哺乳动物的表面积-体型比率大,散热速率也较高,因此需要获取更多的能量来满足其高代谢速率。体重小于510克的哺乳动物多为食虫动物,因为植物的消化得慢,赶不上它们消耗能量的速度。大型动物能产生更多能量,能量耗散速率也低,因此能够慢慢觅食(使用大型有脊椎动物的肉食动物)或慢慢消化(食植动物)。此外,体重大于510克的动物通常无法收集到足够多的昆虫支撑其消耗量,大型食虫动物只有那些能一口气吃下整个蚂蚁窝或者白蚁窝尽的能够生存下去。

低级食肉动物英语hypocarnivore美洲黑熊超级食肉动物北极熊

有的杂食性哺乳动物会更偏向食肉或者食植。鉴于植物和肉类的消化方式不同,哺乳动物在进食时也会更偏爱其中一种,比如有些熊类喜欢吃肉,另一些则更爱吃植物。依照饮食结构的不同,人们将杂食性哺乳动物分为三大类——饮食中肉类占比不到50%的低级食肉动物英语hypocarnivore、占比50%至70%的中级食肉动物英语mesocarnivore和占比70%以上的超级食肉动物。低级食肉动物的牙齿呈钝三角形,方便磨碎食物。超级食肉动物的牙齿由圆锥形牙齿和锋利的裂齿组成,可用于切割食物。有的超级食肉动物(如鬣狗)的下颚十分强壮,可咀嚼骨骼。一些已经灭绝的动物(如剑齿虎亚科)还长有刀刃状的犬齿

有的哺乳动物虽然生理上是肉食动物,但却会食用植物;还有的反过来,长着植食动物的消化系统但是吃肉。从行为学角度来看这样的动物应该被划入杂食性动物的范畴,不过从生理角度讲,这可能是动物为了保持膳食营养均衡英语zoopharmacognosy而出现的进食行为。杂食动物必须从肉类、植物中同时吸收微量营养和能量,二者缺一不可。上文提到的会吃肉的植食动物和会吃植物的肉食动物都只是在获取微量营养,它们的能量来源还是遵从它们所在的分类的。许多有蹄类动物,如长颈鹿、骆驼、牛等,会啃咬骨头来获取一些营养素和矿物质。猫固然是食肉动物,但有时也会吃草,帮助它们吐出无法消化的毛球、产生血红蛋白排便

无法觅到足够食物时,许多哺乳动物会进入冬眠状态,降低新陈代谢率来减少能量耗散。冬眠前,大型哺乳动物(如熊)会大量进食,在体内屯积大量脂肪,小型哺乳动物则会收集、贮藏大量食物。冬眠期间,新陈代谢速率降低,心跳、呼吸速度放缓,体温甚至能下降到和周遭环境一样的温度。比如,北极地松鼠英语arctic ground squirrel在冬眠时体温可降至-2.9°C,但头与颈会始终保持在0°C以上。在旱季、酷暑时节,一些生活在燥热环境中的哺乳动物(肥尾鼠狐猴‎)会夏眠

智能

在智力较高的哺乳动物中(如灵长类),脑部大脑的占比也较高。智力本身难以定义,但是有很多行为可以显示出该个体具有智力,例如学习能力,以及根据情况改变行为的能力。举例来说,普遍认为大鼠的智力较高,能够学习并做出各种行为,当大鼠移动到全新的环境中时,这些能力能够协助适应新环境。某些哺乳类的觅食行为也与智力有关,例如肉食性大脑比植食性鹿来得大,因为猫必须要智取猎物。

倭黑猩猩用树枝钓白蚁

使用工具可以反映出学习能力与认知能力,海獭会用石头砸开鲍鱼的壳,石头在觅食行为中占了极重要的部分,研究显示有些地区的海獭会花上21%的时间制作石头。黑猩猩会用树枝来钓白蚁,此行为可能是通过观察其它个体学习而来,很可能是动物教导行为的案例。有些动物在面对难题时,会经历尤里卡效应,使用工具来解决难题。其它不会使用工具的动物,例如,也会经历尤里卡效应

以前学者认为脑容量可以反应出动物智能。大部分的大脑是用于维持身体机能,所以大脑占体重的比例越高,代表用于处理认知能力的部分越多。哺乳动物的大脑是异速生长,其脑化指数大约是 2/3 - 3/4,脑化指数也可用于推估动物智能。抹香鲸的大脑是世界上最大的,成年雄性的大脑体积可达 8,000 立方厘米,重达 7.8 千克。

自我意识是抽象化思考的象征。虽然自我意识没有明确的定义,但普遍认为自我意识是后设认知的前提。镜子测试是传统上测试动物是否拥有自我意识的方法。某些哺乳类能通过镜子测试,如亚洲象黑猩猩倭黑猩猩猩猩属、18个月大的人类瓶鼻海豚虎鲸伪虎鲸

社会性

真社会性是最为复杂的社会性,真社会性定义包括世代重叠、阶级分工、和共同育幼,大部分的真社会性动都是昆虫,如蜜蜂蚂蚁,和白蚁,哺乳类之中只有两种啮齿目为真社会性:裸鼹鼠达马拉兰鼹鼠英语Damaraland mole-rat

雌象和幼象形成的稳定社群
海豚具有高智商,且会团体行动

亚社会性动物具有类似于真社会性动物的行为,也就是群居、共同育幼,和原始的阶级分工,但其行为无法满足真社会性的定义。人类狨亚科狨属柽柳猴属)的合作育幼行为在灵长类中较为特殊。心理学家哈利·哈洛在1958年设计了一场实验,以恒河猴(亚社会性灵长类)作为材料,发现了幼猴在心智与性能力发展的过程中,社交是不可或缺的。

分裂融合社群英语fission-fusion society是指大小与组成会不断变化的社群。其中,“母社群”长期稳定存在,包括社群中所有个体。母社群也会分裂出大小、功能各异的“子社群”,这些子社群的规模会随着环境因素、社会事件不断变动。举例来说,一小群雄性在白天时会脱离母社群(分裂),进行狩猎或寻找食物,夜晚时会回到母社群(融合),分享食物或参与社交活动。很多哺乳动物都具有分裂融合社群,如灵长类斑鬣狗,和海豚

独居动物有自己的领地,除了繁殖季以外不会和其它个体进行社会行为。独居可以避免多个个体在同一地盘上相互竞争食物资源。独来独往也比较不易被掠食者或猎物发现。

红大袋鼠通过“拳击赛”来争夺地位

有些动物具有社会阶级制度,个体会争夺地位。有的动物社会(如狐獴)奉行“专制阶级制度”,其中有一个体占上位,其它个体皆为下位。线型阶级制度则是种群内的阶级形成线型的关系链,除了最上位者与最下位者以外,每一个体都有其上位者与下位者。有些物种的线型阶级制度包括性别,一性别中地位最低的个体,其地位高过于另一性别中地位最高的个体,例如鬣狗。上位者成功繁殖的几率较高,尤其是群体内雌性比雄性多的物种。非群体内的外来个体有时候会被群体接受,进而获得繁殖的机会,但在某些物种中,此情况极少发生,如吸血蝠

有些物种具有严格的一夫一妻制,一生只有一个伴侣,就算伴侣死去也不会再找新的,例如欧亚海狸,和水獭。除了一夫一妻制以外,还有三种配对组合:(一)一或数雄性上位个体具有繁殖权的一夫多妻制;(二)雌性个体和数名雄性个体交配的一妻多夫制;(三)数个雄性个体与数个雌性个体交配的多夫多妻制。不考量求偶场的情况下,90% 的哺乳类都是一夫多妻制。求偶场是指数名雄性围绕在雌性旁边并对其求偶,如港海豹

胎生和哺乳是所有的高等哺乳类单孔目除外)都有的繁殖特征。育幼行为则因物种而异,有些物种筑巢,有些物种掘洞,有些物种则会长时间照顾后代。大部分哺乳类是K策略,也就是在后代上投资更多的时间和能量,取而代之的是单次繁殖能产生后代数量较少,而R策略则相反。雄性与雌性都可以从繁殖行为中获利,然而在大多数的情况下,两方的获利是不对等的。有些物种的雌性具有护幼行为,会攻击其它雌性与幼兽,然而,有些物种会协助亲戚育幼。有些物种的雄性也会育幼,如马岛猬属,然而这个行为因物种而异,就连同个属内的物种育幼行为都有可能不同,举例来说,日本猕猴的雄性会育幼,但是豚尾猕猴的雄性不会。

人类与其它哺乳动物

人类文化中的哺乳动物

旧石器时代晚期位于拉斯科洞窟石洞壁画,画了许多大型哺乳动物,约17300年前

人类以外的哺乳动物在文化中扮演了各式各样的角色。哺乳动物是世界上最受欢迎的宠物——全世界饲养的宠物猫、狗、兔、鼠数量成千上万。其它哺乳动物,如猛犸象、马、鹿等,则是人类最古老的艺术主题,拉斯科洞窟壁画旧石器时代晚期岩画中会见到它们的身影。许多画家都以画哺乳动物出名,像阿尔布雷希特·丢勒画过犀牛)、乔治·斯塔布斯英语George Stubbs(擅画马)、埃德英·蓝道西尔英语Edwin Landseer(擅画红鹿)等等。人类会出于获取食物或体育运动的目的狩猎其它哺乳动物,其中鹿和野猪是最常见的猎物。像赛马赛狗英语greyhound racing这样的哺乳动物则用于体育竞技,通常与赌博活动有关。关于能否将动物作为人类的伴侣带在身旁,抑或应当保障动物的权利、让动物独自生存,人们至今仍未达成共识。哺乳动物也在文学、电影、神话、信仰中广泛现身。

对哺乳动物的利用

家牛酪农业工作了上千年

世界上的家畜中,驯化的哺乳动物占了绝大多数。其中包括(2009年)约14亿头、10亿只绵羊、10亿头家猪、和(1985年)逾7亿只兔子。包括牛和马匹在内的役用动物都被用作农业工作和运输,但随着机械化运输和农业机械的到来,它们的数量有所下降。2004年,这些动物为第三世界的小型农场提供了约80%的功率输出,涉及到世界范围内约20%的运输吞吐量(主要集中在农村)。在车辆寸步难行的山区,驮畜仍是货运的主力军。哺乳动物的皮还被制成皮革,成为服装室内装潢英语Upholstery的原材料。羊毛也来自哺乳动物,其中包括绵羊、山羊和羊驼,几个世纪以来一直用来做衣服。

哺乳动物作为实验动物在科学中发挥着重要作用,常常用在遗传学的基础生物学研究和在新药的开发中。新药必须经过彻底测试,以证明其安全性。每年有百万哺乳动物,特别是老鼠,被人类用于实验。科学家会将小鼠的基因人工修改,植入人工DNA片段或破坏一段DNA,这样可让部分基因失活。这样处理过的实验小鼠被称为“基因敲除小鼠”,能协助科学家研究功能未知的基因,从而对基因进行测序。还有一小部分实验哺乳动物是非人类灵长类动物,主要被用来研究与人类的相似度。

查尔斯·达尔文贾德·戴蒙等人已经注意到哺乳动物在新石器时代的农业文明发展中的重要性。人工驯养的哺乳动物导致世界各地的农民大范围取代了狩猎采集者。从狩猎采集到游牧,再到农业社会,哺乳动物帮助人类跨越了一个又一个社会发展的里程碑。以驯养哺乳动物为基础的新农业经济造成了“人类社会的全面重组、全球生物多样性的变化以及地貌及大气层的重大改变……等影响深远的事件”。

杂交

斑驴(左,1870)与人工选育为斑驴花纹英语Quagga Project布氏斑马(右,2014)

两个遗传上有差异的个体杂交产生的后代即杂交种,杂交种时常(但不绝对)具有高度杂合性。在人类圈养的动物中有意或无意的杂交活动已持续了几千年,并带来经济利益。物种亚种之间的杂交称为种内杂交,如孟加拉虎东北虎。同属不同物种间的杂交称为种间杂交,如狮子老虎。不同属物种间的杂交称为属间杂交,如绵羊山羊。在杂交带英语hybrid zone,同属或同种动物生活在相同或毗邻区域,会发生自然杂交。一些杂交种被视为物种,如红狼(有争议)。

人工选择繁殖家养动物正被用于“恢复”近期灭绝的动物,其目标是获得表型类似于灭绝野生型祖先的种系。外观是逆向育种英语breeding back的重要目标,德国的原牛逆向育种实验导致了外观上较为相似的赫克牛英语Heck cattle。使用种内杂交进行逆向育种获得的种系可能在外观、生态位以及部分基因上与野生型十分相似,但野生型的初始基因库已随着灭绝永久消失了。

来自家养动物的基因污染、不受控的杂交、基因渗入会使野生种群与家养种群同质化,这将导致生活在特定生态环境中的纯种野生种群受到灭绝威胁。一些种群,特别是稀有种系的灭绝,可能发生于新种群的引入、选择性繁殖动物、或栖息地变化导致分离的种群相互接触之时。虽说自然演化也伴随着一定程度的基因流产,受人类影响的杂交会污染稀有纯种种群的基因库,而且基因污染直至灭绝的现象在生物形态学上不总容易观察。濒危的河水牛已因家养水牛的基因污染受进一步灭绝威胁。

威胁

各大洲于人类到来前后的大型哺乳动物数量比较(绿色区块为大型哺乳动物之数量,箭头则为人类抵达当地的时间点)

人类活动是动物灭绝英语defaunation的主要原因,导致部分生态环境缺少大型脊椎动物(即空森林英语empty forest现象)。在第四纪灭绝事件中,巨型动物群的大量灭绝恰好约与现代人类的出现时间重叠。有假说认为,人类曾大批猎杀真猛玛象等大型哺乳动物,使它们的数量锐减进而灭绝。2019年,IPBES在《全球生物多样性与生态系统服务评估报告英语Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services》中提到野生哺乳动物的总生物量自人类文明出现至现在已减少了82%。

许多物种被认为于不远的未来即会灭绝,包括犀牛、数个灵长目物种、穿山甲长颈鹿等。光是人类的狩猎行为就导致了全球数百种哺乳动物面临灭绝危机,肉类食物的需求增加被认为是促成森林砍伐栖息地破坏的背后主要原因,并因此导致生物多样性减少英语biodiversity loss,在一些物种丰富的栖息地,例如亚马逊雨林,许多地区已被人类破坏并逐渐开发转为生产肉类的农牧用地。根据2016年世界自然基金会地球生命力指数,自1970年以来全球野生动物的数量已经减少了58%,主因包括栖息地破坏、过度捕猎及污染。如果按照目前的趋势继续下去,于2020年时将会有67%的野生动物消失。另一个对物种生存造成威胁的原因是过度捕猎与盗猎英语Species affected by poaching,导致被作为猎物的动物数量减少,尤其是那些栖息于村庄附近的物种,例如西猯。其它捕猎的原因包括获取它们身上的资源,例如象牙交易英语ivory trade,就直接导致了非洲象数量的减少。除此之外,误捕与废弃渔具缠绕也对海洋哺乳动物的生存造成威胁,以鲸豚英语Cetacean bycatch为例,每年约有65,000至86,000头个体因此而死亡。

目前的濒临灭绝物种正受到全球的关注,主要是通过《生物多样性公约》(又称为《里约公约》),由196个国家共同签属,致力于推动并落实公约的三大目标,包括保育生物多样性、可持续利用其组成分子,以及公平合理地分享生物多样性遗传资源所产生的利益。另一个著名的保育组织为国际自然保护联盟,其中的会员包括了超过1,400个政府与非政府组织

近代哺乳动物的灭绝英语List of recently extinct mammals几乎都是受到人类的影响而灭绝,其中国际自然保护联盟界定“近代灭绝” 是指公元1500年以后才灭绝的动物,从该时算起至2015年,已有约80种哺乳动物灭绝。有些物种,如麋鹿,为野外绝灭,目前仅存有人工饲养的个体。其它物种,如佛罗里达山狮,为生态灭绝英语Ecological extinction,它们的数量过于稀少,以至于已经无法对当地生态系统造成任何影响:318。其它物种则有不少为局部地区灭绝,虽然还未灭绝,但分布地区已大幅萎缩:75–77,例如现今灰鲸就已经于大西洋局部灭绝。

注解

  1. ^ 接近镜子的间隔越来越短,头部不断地移动并仔细地看被标记的区块,因为海豚没有手臂可以触碰被标记的区块,所以这些行为被认为是自我意识的表现。
  2. ^ 戴蒙在1997年出版的《枪炮、病菌与钢铁》一书中进一步讨论了这个问题。

参见

拓展阅读

外部链接


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